本书纸版由浙江人民出版社于2014年4月出版

    作者授权湛庐文化(Cheers Publishing)作中国大陆(地区)

    电子版发行(限简体中文)

    版权所有?侵权必究

    书名：病毒来袭

    著者：(美)内森?沃尔夫

    字数：219000

    电子书定价：29.99美元

    The Viral Storm: the Dawn of a New Pandemic Age by Nathan

    Wolfe.

    Copyright ? 2011 by Nathan Wolfe.谨以此书献给我的研究团队成员们，他们在旧金山和世界各地的环

    球病毒预警行动组织(Global Viral Forecasting Initiative,简称GVFI)[1]

    开展工作，献身于让世界远离流行病的事业。

    [1]

    2013年更名为环球病毒组织(Global Viral)。推荐序

    探寻反击病毒风暴的最佳实践

    邵一鸣

    中国疾病预防控制中心艾滋病首席专家

    这是一本很有价值的科普读物。从非洲丛林的黑猩猩，到婆罗洲雨

    林的猎人追踪，作者将自己研究的亲身体验写成文字，带领读者一起踏

    上科学探索之旅。途中充满生物学奥秘，又常常险象环生，不仅逐层揭

    开医学史上最致命的病毒之一艾滋病毒的起源面纱，而且从病毒与宿主

    相互作用的角度探索了病毒在人类进化中所扮演的角色。本书作者内森

    ·沃尔夫博士本科毕业于斯坦福大学，在哈佛大学获得博士学位，在约

    翰·霍普金斯大学做博士后研究。毕业于名校的他并没有安于在美国大

    学校园爬象牙塔，却长期投身于亚洲和非洲的丛林，追踪人类传染病起

    源，进行现场流行病学研究。出于对公共卫生的热爱和加强全球卫生安

    全的使命感，他毅然放弃加州大学的教授职位，创立了环球病毒预警行

    动组织(GVFI)，致力于新发传染病的监控事业，唤醒公众参与防控

    活动。

    本书从物种进化的角度整体观测人与病毒的关系，尤其是病毒在动

    物和人之间的传播，包括艾滋病的灵长类动物起源；审视当今社会经济

    全球化、人的生活方式和行为模式的变迁对新发再发传染病流行的影

    响。作者适时地提出公众对加强公共卫生能够做出贡献，每个人都可以

    从小做起。书中作者还指出媒体报道对公共卫生事件的重要影响。媒体

    报道可保障公众的知情权，也能告知公众采取必要的自我防护，但是在

    公共卫生危机中媒体的过度渲染、吸引眼球式的做法则是有百害无一益

    的，因为这会引发公众恐慌而造成严重后果。由于传染病和公共卫生事

    件报道专业性很强，属于风险报道，一方面应制定特别的规则对媒体加

    以管控，另一方面加强对新闻报道人员的科学素养、公共卫生知识的培

    训。这一需求对我国媒体显得尤为紧迫。

    传染病防控的主要工作需要政府领导和官方专业机构开展，但是民

    间科学组织可以对政府主导的工作给予补充，也可以代表公民社会发挥

    监督作用。在专业性很强的传染病领域，一般公众很难发挥监督作用。

    近年来，这种民间科学组织如雨后春笋般地在发达国家涌现。例如，由

    著名病毒学家、艾滋病毒发现者之一罗伯特·加洛(Robert C. Gallo)博士发起成立的全球病毒网络(GVN)就是这样一个由多国资深病毒学家

    组成的民间学术组织。而由沃尔夫博士组建的GVFI则是由新生代科学

    家组成，工作范围更多地指向普及科学知识，唤醒公众参与传染病的防

    治。

    作者在本书最后乐观地展望，有朝一日可以宣布流行病末日的到

    来。但是，鉴于人类与病毒的共存关系，只要有人类存在，病毒末日就

    永远不会来临。如同地球自然风暴永远存在，病毒风暴也将永远存在。

    不过，随着国际社会和各国政府对传染病的防控投入不断增加，防治技

    术也不断进步，因此人类应对病毒风暴的前景是乐观的。例如，曾经因

    极高死亡率而被冠以“超级癌症”的艾滋病，因研制成功了几十种抗病毒

    药，已变成如糖尿病和高血压一样的慢性病。再如，中国政府充分汲取

    了2003年防治非典的经验教训，迅速建立传染病疫情直报系统，加强实

    验室监测平台，加大科研投入，在应对H5N1、H7N9禽流感和H1N1流

    感大流行时均打了漂亮的歼灭战。我相信，只要政府、公共卫生机构和

    民间科学组织通力合作，再加上公众的鼎力支持，人类完全有能力抵御

    各类病毒风暴的侵袭。

    最后，应该向沃尔夫博士为代表的新生代病毒学家勇于打破常规，走出书斋、走向民众的精神表示敬意!希望我国也能涌现出这样一代青

    年病毒和公共卫生专家，投身病毒病防治的第一线，教育大众参与抗击

    病毒风暴，共建全民健康长城。全书导读

    病毒与人类文明

    张大庆

    北京大学医学人文研究院院长

    纵观人类历史，日常生活中的小事件、平凡的小人物常常在历史的

    长河中蒸腾为水雾，消失不见；而会被人们长久记忆的，是那些足以撼

    动人类社会进程的、掀起滔天巨浪的“大事件”。长久以来，史学界的目

    光聚焦在大事件之上，除了书写专业的论著和文章之外，相关的研究成

    果还显现于大众读物和教科书之上，几乎浸染在每一个人的知识储备之

    中。

    在医学和医学史学界耕耘的岁月之中，我时常感到，与宏大的政治

    军事史比较起来，医学史是安静甚至寂寞的，她长久地处于科学史的一

    隅，充斥着患者千百年的呻吟诉求和医生不懈不馁的观察研究，还有那

    些在常人眼中晦涩难懂的疾病名称和药物成分，以及难于计数的细菌病

    毒和检查评分，少有高调热闹到值得全人类关注的时刻。然而，疾病社

    会史研究为我们揭开了医学史的另一个面目：疾病以超乎想象的方式影

    响了人类社会的方方面面，病原微生物以难以置信的方式干预了人类文

    明的进程。

    长久以来，微生物在人类的历史中扮演着自己独特的角色，偶尔以

    瘟疫的姿态出现，横扫数个城市、影响几个王朝；偶尔低调地潜伏在历

    史的阴影中，在王朝覆灭、亡族灭种的大事件里充当不可察觉的“幕后

    黑手”。------------------------------

    微生物对人类社会的影响，可以追溯到有文字记录的最早年代，是

    在古巴比伦王国流传的英雄史诗《吉尔伽美什史诗》(The Epic of

    Gilgamesh)中。在记载史前大洪水之前，已经描述了其他的一连串灾

    难，其中就包括神的天谴(瘟疫)。晚些时候出现的《圣经》之中，也

    有相当多关于瘟疫的描述。

    要确定哪一个病原体领导了第一场影响人类进程的流行病是非常困难的，根据享誉全球的美国世界历史学家威廉·哈迪·麦克尼尔(William

    Hardy McNeill)的研究，大约在公元前500年左右开始，亚洲和欧洲的

    病原体就开始影响到文明的发展进程。

    公元前5世纪初，雅典帝国处于它的鼎盛时期，这是个拥有便利的

    海上交通、得以汇聚四方精神文明成果从而产生出辉煌的希腊文明的伟

    大国度。公元前430年，雅典与另一个古希腊强国斯巴达酣战不休，正

    占据着有利的战场形势，完全没有意识到灾难正悄悄降临到它的上空。

    这场改变了雅典历史的灾难起始于埃塞俄比亚，从那里，一种未知的疾

    病传到埃及，再由船只经过地中海传到了港口比雷埃夫斯(Piraeus)和

    雅典。病魔只肆虐了很短的时间，但它杀死了大约14的雅典陆军，至

    少有13的雅典人口死亡，更可怕的是，灾难还摧毁了人们的精神。敬

    神和不敬神的人、遵守法律和违背法律的人同样都会死去，对死亡的恐

    惧使得人们失去了自己以往的信仰和道德标准。根据古希腊历史学家修

    昔底德(Thucydides)的记载，以往最稳重、备受尊敬的公民也终日沉

    湎于暴食、酗酒和淫乱之中……至今我们都不知道罪魁祸首是哪种微生

    物，A组β型溶血性链球菌、立克次体、天花病毒、麻疹病毒甚至梅毒

    螺旋体等等都成了怀疑的对象，我们只知道，这场流行病沉重的打击了

    雅典帝国，公元前404年，雅典最终败给了斯巴达，不复强盛，这一切

    成为了西方文明史的“转折点”。

    作为希腊文明的继承者，罗马帝国在公元165—180年间也遭受了流

    行病的侵袭，这次被称作安东尼时期黑死病的疾病流行造成了感染区内

    14~13人口死亡，为罗马帝国的灭亡拉开了序幕。但这并不是黑死病最

    为闻名的“演出”，真正使得它在人类世界“功成名就”的是它在欧洲的流

    行。

    1348—1361年间流行的黑死病是欧洲历史上最具毁灭性的流行病，也是中世纪医学史上最大的灾难。黑死病也叫作淋巴腺鼠疫综合征，是

    耶尔森氏鼠疫杆菌藏身于黑鼠皮毛内的跳蚤上而引起的以“鼠-蚤-人”模

    式传播的疾病。因为患者先会出现淋巴结溃烂，而后引起肺部病变，到

    了后期整个人因为缺氧而变黑，到死亡时多会整个人呈黑色，故而得名

    黑死病。黑死病的流行给欧洲带来了深重的苦难，街道上常常空无一

    人，大片的城镇乡村陷入荒芜。在很多地方，尸体经年累月地停放着，因为附近的所有人都死掉了。世界沉浸在可怕的寂静之中，医生和神父

    都束手无策……1347—1350年，黑死病的一次爆发使欧洲人口减少了

    14，1350—1400年，欧洲的人均寿命从原本就已很短的30岁缩短至20

    岁。很多人相信黑死病代表着《旧约》里的末日审判，赎罪情结导致人

    们开始成群结队的鞭笞自己，也有人积极地寻找真正的“罪犯”，贵族、残疾人、犹太人都受到怀疑，很多犹太人被杀害，社会陷入了疯狂的自

    虐和虐他行为之中。许多有修为的神父在黑死病中死去了，继任者在一

    片混乱中匆忙地选出，名不副实，宗教再也没能保有原本的威信和势

    力。穷人对富人的仇恨借着对疾病的恐惧爆发出来，区域性的暴动和对

    民宅的掠夺继续冲击着脆弱的社会结构。大量的人口死亡、劳动力分布

    不均，改变了劳动者的存在形式，农奴从此消失了，取而代之的是自由

    的劳动者……黑死病只是麻风病、结核病等众多流行病的代表之一，它

    们对欧洲社会的影响是多方面的，深深地动摇了中世纪的西方文明。

    人们现在认为黑死病起源于蒙古，是蒙古人穿越欧亚大陆的行动导

    致了疾病的传播。如果说欧亚之间的病毒交流尚且受到距离限制的话，当历史前进到欧洲向外扩张即殖民主义时期，病原微生物就真正踏上了

    全球传播的旅程。------------------------------

    美洲人的祖先是在冰河期晚期从亚洲徒步穿过大陆桥到达美洲的，后来随着气候的变化，海水水位上升，美洲便成了一个独立的世界。这

    片新大陆没有出现像亚欧大陆那样的复杂农耕文明，出现稠密人口的时

    间也晚于旧大陆，没有像旧大陆那样产生诸多的城市流行病。加之新大

    陆的居民驯化饲养的动物很少，使得以源于动物的疾病也出奇得少，可

    以说，美洲人抵抗力非常弱。当久经瘟疫“洗礼”的欧洲人踏上这块大陆

    时，和他们一起到来的病原微生物便悄无声息地发挥了惊人的作用。

    1519年，西班牙人试图征服阿兹特克帝国(Azteca)，尽管入侵者

    拥有火枪，阿兹特克人还是凭借人数众多和顽强的巷战抵御了西班牙人

    的攻势。形势在1920年发生了改变。这一年，天花病毒随着一个受感染

    的奴隶来到了墨西哥。不久，天花的流行就杀死了阿兹特克近一半的人

    口，其中包括奎特拉瓦克皇帝(Cuitláuac)。阿兹特克人无法理解为什

    么这种可怕的疾病不会伤害西班牙人，军队士气低落，幸存者也陷入惊

    恐之中。可以说，天花病毒替西班牙人打了一场“生物战”。这种情况在

    西班牙人入侵印加帝国时得到重演，天花病毒杀死了印加帝国国王和他

    的指定继承人，剩下的两个王子开始内战，帝国分崩离析、摇摇欲坠，西班牙人便坐收了渔翁之利。

    曾经如此肆虐无忌的天花病毒最终败给了免疫接种。牛痘的接种使

    得天花病毒无法再伤害人类，1977年，它在全球的疾病谱中绝迹。正是从16~20世纪之间，人类在医学方面取得了惊人的成就。16世

    纪解剖学的发展、17世纪生理学的进步、18世纪病理解剖学的创立，加

    上19世纪细胞学、细菌学等学科的建树、19世纪末20世纪初临床医学的

    巨大飞跃共同成就了现代医学。科技的进步、政府职能的提高、卫生防

    疫工作在全球的普遍开展等因素综合在一起，使得天花成为了人类靠自

    身努力根除的第一个疾病。

    如此巨大的胜利催生了更高的企求，20世纪下半期，专家们提出这

    样一个当时看来相当可行的目标——把威胁人类的传染病从地球上清除

    出去。

    后来的事实证明，这只是人类对天花病毒作战胜利后短暂欢愉中的

    一个幻想。麦克尼尔略带悲剧色彩的言论恰好给出了这个问题的精准答

    案：“我们越是取得胜利，越是把传染病赶到人类经验的边缘，就越是

    为灾难性的传染病扫清了道路。我们永远难以逃脱生态系统的局限。不

    管我们高兴与否，我们都处在食物链之中，吃也被吃。”------------------------------

    尽管此前文中着墨书写了诸多流行病带来的可怕场景，我始终无意

    于对疾病流行的后果、对病原微生物的威胁做任何的夸大。看看如今的

    世界，针对细菌的抗菌素催生了耐药菌的产生，以多重耐药结核菌为代

    表的微生物向我们展示了它们强大的适应能力。诸多耐药菌遍布于世界

    各地的医院，面对细菌、支原体、衣原体、真菌，我们研制更强大的杀

    菌武器的同时也培养了更强大的敌人。在病毒的领域，1918—1919年那

    场流行全球的大流感的惨痛记忆还未完全消除，新的病毒便一个接一个

    地出现在人类的视野中，尼帕病毒、裂谷热病毒、埃博拉病毒、马尔堡

    病毒、拉沙热病毒、各种亚型的流感病毒……疫苗的研发速度常常赶不

    上病毒的变异速度，更不必提很多病毒导致的疾病都超出了现代医学的

    治疗能力。

    更可怕的是，病毒对人类宿主的适应能力是匪夷所思的，它能高频

    率地发生基因突变，甚至能与另一种病毒进行基因重组，试想一下，若

    是一种高致命性的病毒和一种高传染性的病毒在某个宿主体内相遇了，意外地产生了兼具二者特点的能广泛传播又致命的病毒，当这种病毒伴

    随着一个个宿主的脚步穿梭于全球的飞机场、火车站之中的时候，这会

    不会成为人类最可怕的梦魇？

    关于人类免疫缺陷病毒是如何产生的理论，就像是这个梦魇的现实

    版本。学者们提出，猴免疫缺陷病毒存在于许多非洲猴子的身上，每种猴子身上都有这种病毒的一个特殊变异体。某一天，一只黑猩猩从不同

    的两个猴子：红顶白眉猴、大白鼻长尾猴身上分别染上了这两种病毒，两种病毒在它的身上存在了一段时间，最后发生了基因重组，这种杂交

    病毒在黑猩猩的群落里蔓延，直到有一天，它传播到了人身上，成为了

    危害人类的病毒名单上最可怕的名字之一——人类免疫缺陷病毒。

    人类免疫缺陷病毒摧毁人类的免疫系统，使得患者对一切病原微生

    物失去抵抗能力，由它引起的获得性免疫缺陷综合征，即艾滋病，现在

    几乎已经遍及全球的每一个大陆。2011年，全球艾滋病毒感染者已有3

    400万，尽管制药公司一直在研发改进控制艾滋病的抗病毒药物，尽管

    医生、流行病学家、病毒学家、社会学家等越来越多的人加入了针对艾

    滋病的斗争行列，尽管各国都在积极地采取措施切断艾滋病的传播途

    径，它依旧在四处传播。

    哈佛艾滋病研究所国际艾滋病中心主任乔纳森·曼(Jonathan M.

    Mann)在为《逼近的瘟疫》(The Coming Plague )一书写序言时提

    出，艾滋病正在给我们上课，这一课的内容就是：世界上任何地方的健

    康问题都会迅速成为对许多人或对所有人的健康威胁。有必要建立一个

    世界性的“早期警报系统”，以便尽快发现新疾病的暴发，或旧疾病的异

    乎寻常的传播。没有这样一个真正能在全球工作的系统，我们就真的是

    无遮无拦，只能靠命运来保护自己了。------------------------------

    幸运的是，的确有人在建立这样一个“早期警报系统”。本书的作

    者、病毒学家内森·沃尔夫博士和他的同事们很早便预见到了全球化条

    件下微生物对人类潜在的巨大威胁。他把地球比作一个巨大的微生物混

    合器——全球性大连接使地球上出现全新的疾病，扩展了可怕的动物病

    毒的传播范围。出于这样清醒的认识，内森·沃尔夫博士创立了环球病

    毒预警行动组织，它作为世界卫生组织环球疫情预警和应对网的一部

    分，充当了人类与病毒对峙边界的守护者的角色。

    在本书中，内森·沃尔夫博士将帮助我们了解即将来临的病毒风

    暴，告诉我们流行病来自何方又将去向何处，我在每一部分开始前写了

    一篇小文作为导读，希望能帮助读者抓住本书的精髓。通过深入浅出的

    介绍，沃尔夫博士为我们展现了他和同事们是如何检测和捕猎病毒，又

    是如何运行全新的病毒监控系统的。

    身处现今这个信息量巨大的时代，每一次媒体对于新的流行病毒的报道,都会引发新一轮的猜测和或多或少的恐慌，对于一个清醒的现代

    人来说，从一个病毒学家笔下去了解病毒和其他微生物不失为一个睿智

    的选择，若是能在阅读中分享到作者对人类社会的责任感和对梦想的不

    懈追求，更是善莫大焉。目录

    引言 一场风暴正在酝酿中

    第一部分 乌云密布的文明史

    01 我们寄居在病毒的星球

    02 狩猎，加速病毒的跨种群传播

    03 微生物净化使人类更脆弱

    04 驯养活动对病毒传播的三重影响

    第二部分 流行病风暴来袭

    05 什么是流行病

    06 地球村与流行病时代

    07 医学技术让我们更“亲密”

    08 新一波流行病威胁

    第三部分 流行病监测与防控

    09 全球性监测系统的建立

    10 大数据时代的流行病预测

    11 病毒对疾病治疗的积极作用

    12 流行病的末日来临

    致谢

    译者后记引 言

    一场风暴正在酝酿中

    泰国北碧府境内的庞素克村与该地区的很多地方并无二致——气

    候潮湿，树木繁茂，野生动物的嚎叫声不绝于耳。庞素克村位于泰国西

    部靠近缅甸边境处，约有3 000名村民在此居住，他们以种植甘蔗和稻

    米为生。庞素克村是卡坦·布马鲁 (Kaptan Boonmanuch)的家。他是一

    个6岁的小男孩，也是首批死于一种新型人类病毒的患者之一。

    卡坦酷爱骑自行车、爬树，也喜欢跟他的塑料斑点狗玩具玩。斑

    点狗玩具会一边机械地发出“汪汪汪”的叫声，一边将3只小狗崽拉进棕

    色的小车里。

    卡坦常常去农场帮家里人干活。庞素克村几乎家家户户都饲养蛋

    鸡，有些人家也养用于斗鸡的公鸡。卡坦的姑妈和姑父就住在路那头，靠经营一家露天农场过活，他们饲养着300多只鸡。每年冬天，村里都

    会有几只鸡死于疑似传染性疾病或感冒，但2003年12月死鸡的数量剧

    增。那年冬天，跟很多本地农场一样，卡坦姑父家农场的鸡出现了严重

    的腹泻。所有的鸡要么自然死亡，要么因病被宰杀。卡坦则帮忙处理死

    鸡。据新闻报道说，元旦前一两天，这个小男孩带了一只叫个不停的病

    鸡回家。

    元旦刚过，卡坦就发烧了，他被村里的一家诊所诊断为感冒，但

    3天后病情未见好转。他父亲强南(Chamnan)是位富裕的农民，也兼

    职当司机。他把儿子送到了一家公立医院检查。医院的X光检查显示卡

    坦得了肺炎，他被留院观察。几天过去了，卡坦高烧至40.6℃不退，情

    况危急。他父亲支付了昂贵的费用联系了一辆救护车，把儿子火速送往

    曼谷的希里拉医院进行更好的治疗。

    被送到医院时，卡坦呼吸急促并伴有高烧。检查结果显示他得了

    严重的肺炎，两肺都被感染了。卡坦被转至儿科重症监护病房，并戴上

    了呼吸器。一系列的细菌培养检测都呈阴性，说明感染可能是由一种病

    毒引起的。医生用一种叫作聚合酶链反应(polymerase chain reaction，简称PCR)的分子生物学技术进行的深入检测显示，卡坦可能感染上了

    一种非典型流感。这种流感此前也许还没有在人类身上被发现，或者未

    被大范围发现。流行病大事记

    2004年1月25日，卡坦成为泰国已知的第一位死于H5N1的患者，不久全世界都将该病称

    为“禽流感”。

    11天后，卡坦退烧了。尽管一直住在重症监护病房，他的呼吸窘

    迫症状却越发严重。2004年1月25日，卡坦成为泰国已知的第一位死于

    H5N1的患者，不久全世界都将该病称为“禽流感”。------------------------------

    尽管卡坦之死令人悲伤，而且新闻报道继续以悲伤的笔调详细描

    述其葬礼及家族的吊唁仪式(见图0—1)，但现实却是发展中国家儿童

    死于此类疾病的事件无时无刻不在发生。20世纪60年代，科学家们预测

    传染性疾病短期内就会被消灭，但直到今天，一些传染性疾病仍被称

    为“最重要的人类杀手”。从全球风险的角度来看，死亡事件的影响程度

    不尽相同。大多数传染性疾病导致的死亡都是地区性事件，虽然对受害

    者及其家人来说是灭顶之灾，但从全球范围来看，这些传染性疾病所显

    现的风险是有限的。卡坦之死却预示着一件可能改变整个世界的事件：

    它是由动物病毒引发的第一例人类感染。这种病毒有可能摧毁全球数百

    万乃至数亿人群，从而永久地改变人类社会的面貌。------------------------------

    我的研究工作的主要目标，是在一个新流行病出现的第一时刻就

    奋力捕捉到它，然后在其扩散到全世界之前努力地了解，并遏制它。因

    为流行病几乎总是由一种动物微生物传播到某个人身上而引发，所以这

    是一份让我走遍世界各地的工作：从中非的雨林狩猎营地，到东亚的野

    生动物市场。它也把我带进了美国疾控中心(Centers for Disease Control

    and Prevention，简称CDC)的前沿实验室和世界卫生组织(WHO)的

    疾病暴发控制中心。追踪这些对人类有潜在毁灭性的微生物，促使我去

    研究以下问题：流行病是怎样诞生的？是在哪里诞生的？为什么会诞

    生？我致力于开发尽早准确检测流行病的系统，以确定这些流行病的重

    要程度。运气好的话，还能摧毁那些可能给人类带来灭顶之灾的流行

    病。

    当我就自己的研究工作在世界各地进行讲演，并在斯坦福大学病

    毒学研讨课上给学生们上课时，发现这些话题引发了越来越多的社会关

    注。大家都承认流行病具有横扫地球人口的巨大力量，而且貌似无人可

    以幸免。然而鉴于这些事件的重要性，一些重大问题依旧令人费解：

    流行病是怎样开始暴发的？

    为什么如今人类要遭受这么多流行病的侵害？

    未来我们能做些什么来预防流行病？

    我尝试通过本书来回答这些问题，努力将这幅流行病拼图的碎片

    拼接起来。

    第一部分是介绍本书的主角——微生物[1]

    ，探究人类与这些生物

    体关系的历史。这一部分探索了巨大的微生物世界，将那些威胁人类健

    康的微生物以特有的视角进行分析。这些篇章详细描述了人类和人类祖

    先在进化过程中所发生的一些最重要的事件，力求将断断续续的历史资

    料发展为一组关于这些事件如何影响人类与微生物的互动的假说。

    第二部分调查当今人类成为流行病易感群体的渐变过程，提出未

    来如何控制流行性疾病的思路。

    第三部分描述令人惊叹的流行病预防新世界，并介绍了一批科学

    家。他们渴望开发一个有效的全球性免疫系统，防止流行病在全球肆虐。沿着这一写作脉络，我们将踏入中非偏远的狩猎村庄，调查婆罗洲

    岛上野生红毛猩猩得疟疾的情况，了解先进的基因排序技术如何改变了

    我们发现全新病毒的方式，并看看来自硅谷的公司如何永久地改变了我

    们为发现下一个主要疫情而实施监控的方式。------------------------------

    此时你也许会问，为何我最终决定投身流行病研究？是出于拯救

    世界的愿望吗？我想可能是出于一种由科学发现引发的兴奋感。这种兴

    奋来自发现了那种肉眼看不见的、完全未知的生物体，它有可能摧毁大

    范围人群。也许我是想要深入了解复杂的人类生态的一个组成部分，或

    是渴望探究这些新型病毒经常出现的那些奇异之地。不过，虽然现在我

    的生活被了解并遏制流行病的工作填得满满当当，但这并非是我一直以

    来的追求。我对微生物的研究起步于一个很不起眼的研究子项目，它隶

    属于我对中非野生黑猩猩进行的一项研究。

    孩提时代观看的一部国家地理频道的纪录片，触发了我一生对猿

    类的兴趣。这部纪录片解释了为何人类与猿类而不是猴类的亲缘关系更

    近。片中的谱系树显示人类与猿类是兄弟，而与猴类是远房表亲，这与

    我脑海中在底特律动物园游玩时的记忆完全不吻合。我记得当时看到猿

    类和猴类被一起锁在“猴屋”里，而我们人类却站在笼子外面。人类和猿

    类是近亲的观点，在我心底确实引起了震动。据我父亲说，看完纪录片

    后，我有好几天都被片中的猿类附体，在屋里手脚并用地行走，试图不

    用语言与人交流，努力展示自己内在的猿性。

    我对猿类的痴迷，起初是出于小孩子对神秘事物的向往，后来慢

    慢演化成一种理性的兴趣：想知道与人类亲缘关系最近的“亲戚”能告诉

    我们哪些有关人类自身的事情。开始我对整个猿类抱有兴趣，后来兴趣

    点集中于黑猩猩和它们不太被熟知的兄弟——波诺波黑猩猩上。这两种

    猿类在谱系树中与人类同属一个特定的分支。自我们最后的共同祖先与

    这两种同类猿物种分离后，岁月是如何构建人类的思想、身体和所处的

    世界的？有什么特性被我们共同保留了下来？

    被理性的兴趣所牵引，我越来越渴望见到生活在自然环境中的猿

    类。想要实现这一愿望，我就得亲自到中非雨林对它们进行追踪，看看

    它们真实的模样。于是在选择博士专业时，我决定去哈佛跟两位著名的

    灵长类动物学家理查德·兰厄姆(Richard Wrangham)和马克·豪塞尔

    (Marc Hauser)一起从事研究工作。在念博士的第一年里，我花了很长

    时间向他们陈述必须派我去乌干达东南部的基巴莱森林(KibaleForest)研究野生黑猩猩群落的原因。那时兰厄姆已经对这些黑猩猩进

    行了多年的研究。

    我提出了一个记录基巴莱黑猩猩自我药疗行为的研究计划。当

    时，有关这些动物通过吃含有特定化学成分的药用植物来治疗自身传染

    性疾病的观点，还只是一个有趣的假说。之前在牛津大学学习，并在该

    校自然历史博物馆从事有关动物自我药疗法的展览工作时，我已经开始

    探究这个问题。

    我在两位学者的指导下工作：一位是著名的进化生物学家汉密尔

    顿(W. D. Hamillton)，另一位是其同仁戴尔·克莱顿(Dale

    Clayton)。克莱顿是研究动物抵御寄生虫行为的专家，他发现自我药疗

    法在动物王国里被普遍采用，比如黄蜂和科迪亚克棕熊这两类特征迥异

    的动物，都会利用植物的化学成分来抵御自然虫害。

    当我开始在乌干达研究黑猩猩时，教授们提醒我，任何有关黑猩

    猩用植物进行自我药疗的确凿证据，都少不了对其所治疗的传染性疾病

    的了解。除非我能够证明黑猩猩使用传说中的药物使病情减轻了，否则

    得出的研究结果仍然是推测性的。因此，我需要了解是什么传染性疾病

    在折磨着黑猩猩。

    我对微生物知之甚少，于是就联系了安迪·斯贝尔曼(Andy

    Spielman)教授。他来自哈佛大学公共卫生学院，是当时为数极少的专

    门研究自然界微生物生态的学者之一。尽管他的实验室里塞满了同事和

    学生，研究的侧重点也是北美地区而不是非洲或者亚洲野外地区，他还

    是友善地将我纳于麾下。就这样，我开始了对黑猩猩传染性疾病的研究

    工作。一旦开始对微生物进行研究，我便一发不可收。我的研究重心是

    病毒。

    在地球上，病毒的进化速度比任何生物体都快，但我们对它们的

    了解少于其他生命形式[2]。对病毒的研究使科学家有机会发现新物种并

    将其登记入册，这一方式令人回忆起19世纪自然科学家所处的那个世

    界。一位科学家可能倾其一生也找不到一个新的灵长类动物物种，但新

    病毒每年都能被发现。每一代病毒的生命周期极为短暂，因此我们能实

    时观察其进化过程。对有志于此的人来说，这是一个理想的研究体系。

    也许从一位年轻科学家的角度来看，该学科最大的优势是有重要而紧迫

    的挑战：一些病毒害死了人。这一挑战不难克服，新的发现不仅可以加

    深我们对自然的了解，还能够在控制人类疾病的实践中，发挥重要而快

    速的作用。2004年头几个月，在卡坦死于H5N1病毒的新闻发布后，控制人

    类疾病传播成了公共卫生建设的重中之重。卡坦是泰国第一例死于

    H5N1病毒，即所谓禽流感的确诊病例。事实上，虽然流感病毒可能通

    过其他动物传到人类身上，但所有人类流感病毒最初的传染源头无一例

    外是鸟类，所以人们将H5N1俗称为“禽流感”。虽然会激怒科学家，但

    是在一个月时间里，这个名字就俨然成为新闻节目的主角，也成了全世

    界人民热议的话题。

    H5N1 H5N1病毒的学名为HPAIA。这个名称极具描述性，既表明这

    一病毒是一种高致病性禽流感A型病毒(a highly pathogenic avian influenza A-

    type virus)，也标明了专属于这种病毒株的特定的血细胞凝聚素(H)和神

    经氨酸酶(N)两种蛋白质变异体。

    H5N1病毒以强大的致死力凸显了自身重要性。该病毒的病例病

    死率，即感染者的死亡比例大约是60%。这样的微生物是极其致命的。

    作为对比，我们可以回顾一下发生在1918年的灾难性流感大流行。虽然

    估计得不够准确，但大家认为1918年流感大流行造成的死亡人数约为5

    000万人，相当于当时全球人口的3%。这是一场几乎难以想象的灾难，在这次流感大流行中死亡的人数，超过了20世纪所有战争中被认定死亡

    的士兵总数。这个小小的病毒直径不到100纳米，仅有寥寥可数的11个

    基因。可在充斥着战争的20世纪里，将第一次世界大战、第二次世界大

    战中大大小小的战争和其他所有战争中死亡的士兵数加起来，还抵不过

    这个病毒的致死人数。尽管1918年的流感大流行到处肆虐，但人们对其

    病例病死率的估计是最多20%。实际比例肯定远远低于这一数字，更谨

    慎的估计是大约2.5%[3]。H5N1病毒造成的60%的病死率，显然远远高

    于引发1918年流行病的流感病毒。

    虽然病毒致命性容易吸引眼球，是媒体持续的关注点，但对微生

    物学家而言，这仅仅是流行病拼图里的一小片而已。事实上，有些微生

    物几乎会杀死所有感染人群：100%的绝对病死率。但这些病毒并未对

    我们构成严重威胁。比如在自然条件下感染多种哺乳动物的狂犬病毒或

    是一些亚洲猴类的疱疹B病毒，会引起所有感染人群死亡[4]。但是除非

    你与携带狂犬病毒的动物接触，或者与亚洲猴子一起工作，否则这些病

    毒不会成为你关注的重点，因为它们没有在人际间传播的能力。一个能

    制造灾难的病毒，必须既拥有杀伤力，又具备传播能力。

    在2004年头几个月，我们还无从知晓H5N1病毒如何有效扩散。

    因为它属于经常要进行传播活动的那一类病毒，所以存在着传播的可能

    性。如果H5N1的传播路径和1918年的流感病毒一样，它就会制造出人类历史上一场空前的灾难。------------------------------

    致死力像H5N1一样令人印象深刻的H1N1病毒，是所谓的猪流

    感[5]

    ，它的传播力也同样令人印象深刻。虽然无人知道H1N1大流行开

    始的确切时间，但到了2009年8月，也就是距离H1N1被首次确认不到一

    年时间，世界卫生组织宣布，预计该病毒最终感染人数可超过20亿，约

    相当于地球总人口的13。这出自然上演的戏码着实令人震撼。虽然其

    他类型的自然灾害在视觉上更具冲击力，但H1N1能遍及地球每个角落

    的传播能力，使其成为一股强劲的自然力量。在2009年头几个月可能只

    感染极少人的一种病毒，不到一年时间便席卷全球。尽管我们倾力进行

    全球公共卫生基础设施建设(这些建设让我们感到无比自豪，同时深感

    健康有了保障)，但还是发生了病毒大流行。虽然据估计H1N1病毒的

    病死率远低于1%，与H5N1的病死率相比黯然失色，但其感染人群的绝

    对数值令其坐拥“地球杀手”的名号。20亿人的1%意味着数以千万计的

    人命。

    为了更清晰地理解一次疫情的真正威胁，我们先来了解流行病学

    上的一个概念：R0，即基本再生数(basic reproductive)。

    基本再生数R0 对任何流行病来说，R0是每一例新病例所造成继发感

    染数量的平均值(在无事先免疫和防控举措的情况下)。如果每个新病例平

    均引发一人以上的继发感染，那么该流行病就有可能扩散。如果每个新病例

    平均导致不到一人的继发感染，疫情就将逐渐消失。R0帮助流行病学家准确

    判断流行病是可能呈“病毒式扩散”还是逐渐消失，它基本上成为流行病的可

    扩展性的衡量指标。

    无论是对公众还是对政策制定者而言，风险阐释都不是小事一

    桩。就H1N1或者H5N1而言，如果没有迅速研制出疫苗或尽力减少病毒

    传播，就可能酿成全球范围的惨剧。

    病毒是以运动而非静止的状态存在着的，这一点很关键。如果致

    命的禽流感病毒H5N1成功发生了基因突变并迅速传播开来，后果将会

    极其严重。虽然视觉冲击力未必令人震撼，但其毁灭性的程度连最严重

    的地震都无法与之相提并论。而传播迅速的甲型流感病毒H1N1的致病

    力哪怕有微小的提高，也可能带来惊人的死亡人数。这两幅画面不难想

    象。正如我在第1章里会详细探讨的那样，流感病毒和其他众多病毒都

    匪夷所思地拥有适应人类宿主环境的能力。它们能迅速发生基因突变，甚至彼此交换基因(这里指的是一种基因重组过程)。在2009年，正是这一基因重组现象引起我和其他科学家的关注。

    H1N1病毒迅速席卷全球时，很有可能与人或动物身上携带的H5N1病毒

    相遇，并埋下发生系列性灾难事件的隐患。我们就是要力图在事态扩散

    之前，尽早发现它们。

    当某个人或动物同时感染上这两种流感病毒时，其身体就成为一

    个为病毒交换基因提供良机的混合器。这种情况是怎样发生的？在一种

    有性繁殖中，H5N1和H1N1病毒混合能够装配成镶嵌体，这一子代病毒

    的一部分基因来自两种病毒。个体感染了多种相似的病毒后，就会发生

    这样的基因重组。就H5N1和H1N1病毒而言，如果镶嵌体子代病毒从

    H1N1和H5N1亲代病毒那里分别继承了传播力和致命性，最后生成的病

    毒将具有高传染性和高致命性——正是我们最为惧怕的，可对全球造成

    影响的基因配置。------------------------------

    近100年来的全球公共卫生事业主要致力于应对流行病的侵袭。

    现在我和一群数量不多，但颇具影响力的科学家已经开始认为，我们必

    须实施比疲于应付更好的举措。努力研发疫苗、研制药品和改善人类行

    为这些传统方法，在应对人类免疫缺陷病毒(即艾滋病毒)上已经失败

    了。艾滋病毒从发现至今已近30年，其扩散的态势一直未能得到遏制，最新统计显示人类免疫缺陷病毒，感染人群逾3 300万。

    但如果我们在艾滋病毒扩散之前就“捉到”它，情况会怎样呢？艾

    滋病毒广泛传播之前，已在人类身上存在了超过50年。之后它又传播了

    25年，直到最终被法国科学家弗朗索瓦丝·巴尔—西诺西(Fran?oise

    Barré-Sinoussi)和吕克·蒙塔尼(Luc Montagnier)发现。两位科学家因

    此实至名归地捧得了诺贝尔奖。如果我们在艾滋病毒离开中非之前就遏

    制了其传播，世界会有什么不同呢？

    有朝一日我们也许能预测流行病，这一观点十分新颖。我第一次

    听到有人谈论它是大约10年前，在约翰·霍普金斯大学唐·伯克(Don

    Burke)的办公室里。唐·伯克是一位退役的上校军医，也是世界知名的

    病毒学家，来自华特瑞陆军研究院(Walter Reed Army Institute of

    Research，简称WRAIR)。在接受约翰·霍普金斯大学彭博公共卫生学

    院教授职位之前，他致力于以更传统的方法控制疾病。我的博士研究是

    在沙巴州(Sabah)的雨林中，研究蚊子和其他吸血昆虫以哪些方式帮

    助微生物在灵长类动物间进行传播。完成研究前我就被唐录用为约翰·

    霍普金斯大学的博士后。因为联系不上我，唐设法找到住在密歇根州的我母亲，给她打

    了一通电话。出门在外，我偶尔会在雨林研究基地联系母亲。母亲责备

    了我，说有一位美国军队里的“将军”给她打了电话，她问我惹了什么麻

    烦。幸亏唐只是让我帮他在中非建立一个研究项目，了解病毒是如何从

    动物身上跑到人身上的。

    从那以后，除了长期在中非和亚洲从事艰苦的研究工作，积累捕

    捉新型微生物的研究实力外，我和唐也在研究地和位于巴尔的摩

    (Baltimore)的唐的办公室里进行了多次长谈。我们以啤酒为赌注，就

    科学问题打了很多赌，也讨论了病毒学领域未来面临的难题。记得那天

    我头一回听唐提起：未来的研究不仅包括应对流行病，还包括预测流行

    病。这一观点听上去很大胆，但又合情合理。我们迅速思考起该愿景的

    现实运作方式。这些早前的交谈为我和同仁们后来的研究工作奠定了基

    础。我们在全世界范围内的微生物热点地区建立并运作情报站，在新型

    微生物全球大流行之前将其就地捕获。

    像H5N1和H1N1这样的新型流感病毒就是我们的监控对象。很不

    幸，对于像H5N1和H1N1病毒这样的威胁，我们轻易地放松了警觉。媒

    体对它们的关注迅速降温，绝大多数人都没把这两种病毒当回事。但是

    H5N1和H1N1病毒都没有灭绝，如今它们对人类的威胁程度，可能与它

    们首次被关注时并无二致。它们都一直在感染人群。例如，在媒体遗忘

    了H5N1病毒几年后的2009年，经实验室确诊的H5N1病例至少有73例。

    实际病例肯定不止这些，而且这个数字与以前年份确诊的年病例数相

    比，并没有明显差别。H1N1病例也呈继续扩散态势，甚至在我们监控

    的最偏僻的林区都检测到了它们。------------------------------

    现在，我们花不到1万美元就能给整个人类基因组排序，也能够

    建立大规模通信设施，不久就能使全球大部分人用上手机。但奇怪的

    是，我们仍然对流行病和引发流行病的微生物知之甚少。对于如何在流

    行病从小镇传播到城市和地球其他角落之前预测或者预防它们，我们知

    道得更少。正如我在本书第二部分里将要论述的那样，随着地球上人和

    动物的联系持续加强，未来几年流行病暴发频率也将加快。无论是集

    H5N1的高致死率和H1N1的易传播性于一身的镶嵌体病毒、死灰复燃的

    非典型性肺炎病毒(SARS)、像艾滋病毒一样的新型逆转录病毒，还

    是最可怕的、偷袭我们的某种全新病毒，未来几年我们都将面临更为严

    峻的微生物威胁。微生物有能力折磨我们，害死我们，毁坏地方经济；

    它威胁人类的程度，比地球上最可怕的火山喷发、飓风或地震都要严重。

    一场风暴正在酝酿中。本书的写作目的就是了解这场即将到来的

    风暴——探究流行病的性质，了解它们来自何方，又将去向何处。但我

    不会只描绘一幅严峻的图景。自我们首次发现病毒以来的100年，人类

    在了解病毒方面已经取得很大进展，但还有很多艰难任务亟待完成。如

    果我们表现出色，就可以采用大量当代先进技术进行流行病预测工作

    ——就像气象学家预报飓风行进路线一样，并且最好能在第一时间加以

    预防。这是现代公共卫生事业的终极目标。在接下来的章节里我将证

    明，我们有能力实现这个目标。

    [1]

    全书中“微生物”一词我一般用microbes，而不是microorganisms。后者包含了所有显微镜可见

    的生物体，用起来更为贴切，但显得繁琐复杂。除非另有说明，microbes在书中作为缩写形

    式，指代所有显微镜可见的生物体，其群落包括能在人类中传染和扩散的物种，即：病毒、细

    菌(和其姊妹种古菌)、寄生虫和神秘的朊病毒。第1章里我会对它们进行详细讨论。虽然此举

    必定会惹恼一些微生物学家同仁，因为他们按照合理的生物分类方法，把寄生虫排除在术语

    microbe之外，并且还没确定将朊病毒放在哪种类别里，但我的做法是出于方便大众读者阅读的

    考虑，希望他们能够谅解。

    [2]

    病毒自身是否有生命这一问题存在着争议，而其他微生物不存在这样的争议：细菌、古菌或

    寄生虫，这些很明显是有生命的生物体。不过在我看来这属于语义上的争议，意义不大。病毒

    在它们的生命周期里完全依附于其他生物体，我们已知的其他生命形式也不例外。据我所知，没有一种生物体可以在缺乏其他生命的世界里生存。不管怎样，病毒显然是地球生命系统的一

    个组成部分。面对那些有心投入这场争议的人，我以此解释自己认为病毒是有生命的观点。尽

    管对于朊病毒也存在着类似的争议，我将以相同的、具有包容性的常理为朊病毒辩护。

    [3]

    事实上，按照1918年直接因流感病毒感染致死人数来看，死亡率甚至可能低于2.5%。因为很

    多死亡病例可能是由继发性细菌感染造成的。在使用抗生素的今天，可以部分地预防这类死亡

    病例。而因H5N1致死的病例，绝大多数直接由病毒疾病引发。

    [4]

    就狂犬病毒而言，如果感染后迅速注射疫苗就能成功脱离危险，但如果没有注射疫苗，死亡

    基上不可避免。

    [5]

    与H5N1一样，始于2009年的“猪流感”也遭遇了术语上的问题。世界卫生组织称之为

    H1N109，美国疾控中心的前沿实验室将其与其他流行病放在一起命名，称为2009H1N1流感。

    本书简单地称其为H1N1，这是研究该病毒的科学家们通常所用的缩写形式。与H5N1和所有流

    感病毒一样，鸟类是H1N1病毒的传染源头。2009年4月，H1N1在中国被正式定名为甲型流感。

    ——编者注部分导读

    病毒，最熟悉的陌生人

    它们是最精明的杀手，手段极其凶狠又极其隐蔽，十步杀一人，千里不留行。

    它们是最低调的阴谋家，参与过王朝的覆灭，参与过殖民地的掠夺，而那些被覆灭的

    和被杀戮的，甚至可能不知道它们曾经来过。它们曾几度横扫欧洲，所过之处，市镇渐无人

    烟，红颜化作枯骨。它们高高在上的时候，没有怜悯、没有救赎，连最卑鄙的杀人犯和最崇高

    的慈善家都在它们的利刃之下惴惴不安，病入膏肓的患者和经验满满的医生都对它们束手无

    策。

    一些百岁老人还依稀记得它们的恶迹。90多年前，它们环游于世间，短短两年之内杀

    掉的人数，远超过了两次世界大战的总和。10年前，它们也曾来到我们身边，我们听说有人死

    去了，但却并不知道为什么，我们不敢面对人群，不敢走出家门，甚至连每一口呼吸，都弥漫

    着死亡的威胁。

    我们想要借一双慧眼，看清它们的模样。睁开眼睛的一瞬间，我们发现世界变得更加

    恐怖：它们在对面街上的菜市场里，它们在迎面而来的喷嚏中，它们漂浮混杂在饮用水中、食

    物中，它们在我们的皮肤上，甚至在我们的身体里……在我们没有慧眼的大多数时候，它们显

    得相当隐忍低调，在这个光怪陆离的世界中，我们很容易忽略它们的痕迹。

    它们有一个名字叫作微生物，而我们将重点关注的，是它们中冉冉升起的“新贵”——

    病毒。

    在这个时代，几乎每个人都已经跟病毒打过了交道。某次的流行感冒让我们涕泪横

    流、夜不能寐，电视里新闻记者一脸严肃地讲述着的禽流感让我们不寒而栗，再也不敢打开手

    中的鸡腿汉堡包装盒……病毒一直离我们如此之近，同时又异常之远。

    你了解病毒吗？如果我说，一些病毒曾经存在于人类祖先的躯体中，与我们伴行了千

    百万年，你会不会相信？如果我说，一些病毒在人类站起身子，直立走出森林的时候离开了我

    们，而后以一种更为危险恐怖的姿态回归我们身边，你会不会寝食难安？

    你愿意去了解这个时而作为安静的寄生者存在于你的世界，时而会要你性命的家伙

    吗？

    或许你会被一些高深的名词吓到，基本再生数、逆转录酶、微生物净化……连医生读

    起来都拗口不已的名词会吓走很多试图深入了解病毒的人。

    但是，在你打开下一页的时候，不妨深深地吸一口气，想象着，你已化为一个小小的

    病毒，在内森·沃尔夫博士浅显活泼而又充满科学智慧的语言引领下，走入病毒的历史，看一看

    它是如何跟随着人类走到了今天。

    当然，旅程不会就此终止，从历史中抬起头来的时候，我们会开始一段遍及全球的旅

    程，看一看这个被叫作“地球村”的世界给人类和病毒带来了什么。全球之旅结束后，我们会恢

    复人类的角色，和走在全球最前沿的病毒学家、生物学家、卫生工作者一起投入对病毒的新战

    争之中。01 我们寄居在病毒的星球

    马丁努斯·贝杰林克(Martinus Beijerinck)是一个严肃的男人，他流传至今的照片极少，其中有一张大约摄于1921年(图1—1)，拍完

    这张照片几天后他就很不情愿地退休了。照片中，贝杰林克坐在实验室

    里，穿着西装，戴着眼镜，端坐在显微镜、过滤器和装着实验试剂的瓶

    瓶罐罐中间，一副想要被人铭记的派头。贝杰林克拥有一些怪异的观

    念，比如婚姻和科学不可兼得。虽然在生物学史上鲜有人记得他，但这

    位古怪而严肃的男士进行了一系列关键性研究，第一次揭示了地球上种

    类最为丰富的生命形式。

    在19世纪后期，贝杰林克关注到一种阻碍烟草正常生长的疾病。

    贝杰林克是家里最小的孩子，父亲德克·贝杰林克是一个烟草经销商，因枯萎病害造成烟草减产而破产。这种烟草花叶病使烟草幼株脱色，叶

    子上出现一个独特的深浅相间区域，彻底减缓了成株的生长。作为一位

    微生物学家，贝杰林克必定心生挫败感，因为拖垮父亲生意的花叶病的

    致病源尚不清楚。尽管它像其他传染性疾病一样向外扩散，但经过显微

    镜分析后科学家没能发现病原菌。

    贝杰林克好奇地用一个精细陶瓷过滤器对病株汁液进行强化过滤

    后，发现病株汁液传染健康植株的能力未减。在当时，细菌一般被认定

    是引发传染病的“嫌疑犯”，但因为细菌体积大，无法通过过滤器，所以

    贝杰林克认为肯定有其他东西引起了传染性疾病，尽管当时尚无人知

    晓，但它应该比所有已知的生命形式的体积都要小很多。19世纪末，贝杰林克意识到一种比细菌更小的生命形式会导致疾

    病，他将这一新型生物体命名为virus(病毒)[1]。这是一个拉丁语单

    词，意思是毒药。virus一词14世纪就出现了，但贝杰林克第一次将其与

    我们今天所说的这种微生物联系在一起[2]。

    有趣的是，贝杰林克将病毒称作“有感染性的、活的流质”，或

    者“可溶的活性介质”，认为它们在自然界可能以液态形式存在。这就是

    他用virus，即毒药一词来表示其“流动性”的原因。直到后来科学家对小

    儿麻痹症和口蹄疫病毒进行了研究，才确定病毒是颗粒状的。

    在贝杰林克时代，显微镜下显示出的全新世界向科学家们敞开了

    大门。通过显微镜和越来越小的过滤器，这些微生物学家开始了解至今

    仍令我们着迷的世界：一个人类凭感官无法捕捉到的世界，广阔无边，充斥着各种各样的微生物。

    从病毒的角度看世界

    我在斯坦福大学讲授一门叫作“病毒的生活方式”(Viral

    Lifestyles)的研讨课。课程名称意在激发修课学生的好奇心，也描述了

    设立课程的一个目的：让学生学会从病毒的角度看世界。为了了解病毒

    和其他微生物(包括了解它们如何引发流行病)，我们首先需要用它们

    的语言来了解它们。

    第一堂课我让学生们做了一个思维实验：设想自己有一副很厉害

    的眼镜，能够看到所有微生物。如果戴上这副魔力眼镜，那么展现在你眼前的将是一个新的、动感十足的世界。地板上熙熙攘攘，墙壁上喧嚣

    热闹。细小的微生物布满了所有物体的表面，包括你的咖啡杯、搁在你

    膝上的书和你自己的膝盖。而大一点的细菌本身也布满了体积稍小的微

    生物。

    这种外来军团随处可见，实力最强的是那些个头最小的士兵。毫

    不夸张地说，这些最小的微生物已经渗透到地球的每一根纤维里。它们

    无处不在，难以避开，感染着构成我们生活世界的每一种细菌、植物、真菌和动物。它们是和贝杰林克在19世纪末所发现的同样的生命形式，是微生物世界里最重要的成员。它们就是病毒。

    病毒由两种基本成分组成：基因物质RNA或DNA，以及保护基

    因的蛋白质外壳。病毒自身缺乏生长或繁殖机制，所以依靠所感染的细

    胞存活。实际上，如果病毒要存活，就必须感染以细胞为基本结构单元

    的生物体。

    病毒感染 病毒通过一种生物的“锁匙”系统(lock-and-key system)感

    染宿主细胞，不管宿主是细菌还是人类。每个病毒的蛋白质外壳包含一些分

    子“钥匙”，与一个目标宿主细胞壁上的一把分子“锁”(实际上叫“受体”)相

    匹配。一旦“病毒钥匙”找到了与之相配的那把“分子锁”，进入细胞的大门将

    会就此打开。然后病毒会抢夺宿主细胞的生长原料和能量，用于自身的生长

    和繁殖。

    病毒也是已知的最小微生物。如果一个人可以膨胀到一座体育场

    那么大，那么一个典型的细菌就有场上的一个足球那么大，一个典型的

    病毒就有足球上的一块六角形花纹那么大。因此，虽然人类总是受病毒

    的影响，却花了好长时间才得以发现它们(见图1—2)。病毒是种类最多的生命形式。但在100多年前，贝杰林克发现病

    毒的踪影之前，人类全然不知其存在。大约400年前，安东尼·列文虎克

    (Antonie van Leeuwenhoek)利用纺织商使用的镜片，制造了第一架显

    微镜，第一次观察到了细菌。这一发现意味着一个惊人的认知模式的转

    变，英国皇家学会(British Royal Society)4年之后才承认，那些肉眼看

    不见的生命形式，并不是列文虎克制造的独特仪器上的人造物。

    对肉眼看不见的生物的研究，进展极其缓慢。与数千年来其他一

    些主要的科学突破相比，人类最近才了解了大部分的不可见生物。例

    如，有关地球是如何运转的、其大致的体积大小、与太阳和月亮的大致

    距离，这些问题的关键要素，人类在大约公元前100年到公元100年之间

    就已经了解。对于理解我们在宇宙中的位置而言，这些都是相当先进的

    研究成果。到1610年时，伽利略已经用一架望远镜进行了首次太空观

    察。50年后，列文虎克才制造出了第一架显微镜(见图1—3和图1—

    4)。列文虎克的发现所意味的模式转变，其重要性怎么形容都不为

    过。人们意识到行星和恒星的存在已经有几千年了。然而直到几百年前

    显微镜发明之后，我们才知道有看不见的生命存在着，而且无处不在。

    对新的生命形式的发现，一直持续到今天。最新发现的生命形式，是非

    比寻常的朊病毒，其发现者在1997年被授予诺贝尔奖。

    朊病毒 朊病毒是一种显微镜可见的奇怪品种。它不仅没有细胞，而

    且没有DNA或RNA。DNA或RNA是被地球上已知其他所有生命形式当作“蓝

    图”使用的基因物质。但是朊病毒依旧可以生存，并能够四处传播，引发疯牛

    病等疾病。

    认为地球上再也不存在未知生命形式的观点是狂妄自大的。那些

    未被发现的生物最有可能来自肉眼看不见的世界[3]。------------------------------

    我们可以将地球上已知生物大致分成两类：非细胞生物和细胞生

    物。在已知非细胞生物中唱主角的是病毒。而在地球上占统治地位的细

    胞生命形式是原核生物(prokaryotes)，包括细菌及其姊妹体古菌。这

    些生命形式已在地球上生存了至少35亿年。它们种类繁多，加在一起在

    地球上所占生物量的比例，远远高于另一种更显眼的细胞生命形式：真

    核生物(eukaryotes)。真核生物包括我们熟悉的真菌、植物和动物。

    另一种给生物分类的方式，是将其分为肉眼可见生物和肉眼不可

    见生物。因为我们的感官只能发现地球上相对大一些的事物，思考生物

    丰富性的视角就变得狭隘。事实上不可见生物才是地球上真正的主角，它们包括细菌、古菌、病毒以及很多显微镜下才能看见的真核生物。如果有先进的外星球物种降临到地球上，并以哪些生物构成地球生物多样

    性和生物量的主体为基础，编撰一部生物百科全书的话，那么其中大部

    分内容会介绍肉眼不可见的世界和原核生物。被我们一般认为是全部生

    物的真核生物只用薄薄几卷就可以被介绍完。不管怎样，人类在动物卷

    里最多占一个注脚，一个显眼的注脚，仅此而已。

    描绘全球微生物多样性的探索才刚刚起步。仅以病毒为例，我们

    就能感受到未知世界有多大。一般认为每一个细胞生物是至少一种病毒

    的宿主。基本上只要生物有细胞，就能携带病毒。每一个藻类、细菌、植物、昆虫、哺乳动物都是如此。病毒栖息在一个肉眼完全看不到的世

    界里。

    哪怕每个细胞生物物种身上只寄居一个特定的病毒，病毒也当仁

    不让地成为世界上已知生命形式中最为多样的。包括人类在内的很多细

    胞生物身上，寄居着各种各样不同的病毒。在海洋里、陆地上、地底深

    处，病毒随处可见。

    已知病毒中最大的是600纳米长的米米病毒(Mimivirus)，用肉

    眼仍然看不见。但世界上病毒的绝对数量之大，令人印象深刻。1989

    年，来自挪威卑尔根大学(University of Bergen)的奥伊文·伯格

    (Oivind Bergh)及其同仁发表了一篇具有开创性的论文。科学家利用

    电子显微镜来计算病毒数量，结果在每毫升海水中共找到2.5亿个病毒

    颗粒。对地球上病毒生物量更为全面的测量结果，更大得令人难以想

    象。一项研究表明，如果地球上所有病毒头尾相连排成一列，那么这一

    病毒链的长度估计将达到2亿光年，大大超出了银河系的边缘。虽然人

    们经常视病毒为讨厌的刺激因素或者疫病，但实际上病毒所扮演的角色

    和施加的影响，远超出我们过去的了解——这是一个科学家刚刚有所认

    识的角色。

    流行病大事记

    1989年，来自挪威卑尔根大学的奥伊文·伯格及其同仁发表了一篇具有开创性的论文。科

    学家利用电子显微镜来计算病毒数量，结果在每毫升海水中找到了2.5亿个病毒颗粒。------------------------------

    为了完成自己的生命周期，病毒不得不去感染细胞生物。但病毒并不一定总扮演起着破坏作用的有害性角色。和地球生态系统任何一个

    主要组成部分一样，病毒在维持全球生态平衡方面扮演着关键的角色。

    例如在海洋生态系统里，病毒每天要杀死20%~40%的细菌。这对以氨

    基酸、碳和氮形式出现的有机化合物的释放，起了关键性作用。虽然该

    领域的研究甚少，但人们大体上认为，病毒在任何生态系统里都扮演

    着“反垄断能手”的角色——有助于确保没有一种细菌物种能够称王称

    霸，因而促进了物种多样化。

    病毒无处不在，如果将它们看成破坏者的角色，确实令人惊讶。

    深入的研究将可能揭示这些生物体具有的重大生态意义。对于许多被感

    染的生命形式而言，它们不仅是破坏者，也是施恩者。自贝杰林克发现

    病毒以来，有关病毒的研究绝大部分集中在致命性病毒上，这是可以理

    解的。这和尽管在众多蛇类中毒蛇只占极小的比例，我们却依旧掌握了

    很多有关毒蛇的知识是一样的原理。在本书第三部分思考病毒学的前沿

    课题时，我们将深入探究病毒的潜在益处。

    病毒的传播策略

    病毒感染所有已知的细胞生物群落。对病毒而言，不管是生活在

    地壳深处的细菌，还是人体肝脏细胞，细胞都只是一个生活和繁殖后代

    的场所。从病毒和其他微生物的角度来看，人体就是一个栖息地。如同

    森林为鸟儿和松鼠提供栖息地一样，人体为这些微生物提供了赖以存活

    的小环境。要想在这些环境中存活下来，就要面临各种各样的挑战。和

    所有生命形式一样，病毒彼此竞争以获取资源。

    人体免疫系统持续向病毒施加压力，采取各种策略阻止病毒进入

    人体，或在病毒设法入侵人体后抓住它们、杀死它们。病毒一直面临选

    择：如果向外传播，就有被人体免疫系统捕获的风险；如果保持潜伏休

    眠状态，就可以自我保护，但会失去繁殖后代的机会。

    我们以单纯疱疹病毒所致的普通单纯性疱疹为例，来阐释病毒为

    适应人体这一复杂的栖息地所面临的一些挑战。这些病毒在人体神经细

    胞中找到了庇护所。因为神经细胞在人体内享有特权和保护地位，免疫

    系统对其关注程度低于皮肤、口腔或消化道细胞。但待在神经细胞里一

    直不向外扩散的疱疹病毒只有死路一条，因此疱疹病毒有时通过神经节

    扩散到人脸上，引发病毒性的单纯性疱疹。此举为病毒的人际传播提供

    了一条路径。

    病毒如何选择扩散时机，我们知之甚少，但它们肯定对所处环境变量进行了监测，并以此为决策依据。很多感染上单纯性疱疹的成年人

    知道压力可引发此病，一些人也能举出例子，说明怀孕似乎容易引起活

    动性感染。虽然还是猜测，但如果病毒在栖息的人体环境中，捕捉到严

    重的压力或是怀孕这样的线索，由此激活自身也并不奇怪。因为一方

    面，严重的压力显示有死亡的可能性，宿主的死亡也意味着病毒的死

    亡。这也许是病毒传播的最后机会。另一方面，怀孕为病毒传播提供机

    会：或者通过母亲分娩时生殖器与婴儿接触传染病毒，或者在婴儿出生

    后无法避免的亲吻中传染病毒。

    在宿主间进行传染是感染源(infectious agent)的一种基本需

    求，令人难以置信的是，间日疟原虫居然有类似按日程行动这样的惊人

    之举。像间日疟原虫这样的寄生虫比单纯性疱疹病毒大好多倍，它们是

    像病毒和细菌一样的感染源，但属于真核生物类，因此与动物的亲缘关

    系最近。

    间日疟原虫通过蚊子传播。在寒冷的地区，每年只有在昆虫孵卵

    的短暂夏季里，间日疟原虫才能季节性地感染蚊子，所以疟原虫不是全

    年都在消耗能量孕育子孙，而是大部分时间都蛰伏在人体肝脏内。但到

    了夏天，它就骤然苏醒，积极生儿育女并通过被感染人群的血液进行传

    播。虽然我们还不十分清楚是什么将疟原虫唤醒，但近期的研究显示，也许是蚊子本身的叮咬暗示扩散的季节到了。

    病毒和其他微生物对传播时机的慎重选择与其他生物体没有差

    别。无论是热带果树选择结果时机，还是水牛选择交配时机，只要生物

    在合适的时机繁殖后代，成功率就会更高。这意味着生物准确选择繁殖

    时机的特性被保留下来并呈多样化发展。微生物如何在人体内选择传播

    时机，也是引发疾病的主要因素。------------------------------

    大部分感染人类的微生物是相对无害的，但有些微生物有着惊人

    的致病力。病毒感染有时以普通感冒(由鼻病毒或者腺病毒引发)的形

    式出现，有时以天花这样的致命形式出现。

    致命性微生物对进化生物学家而言一直是挑战，因为它们为了自

    身存活而依附于寄居地，却又对寄居地进行破坏，这是自相矛盾的习

    性。此举类似鸟儿破坏自己和后代生活的森林。演变过程主要发生在个

    体乃至基因层面。演变并非是事先预谋好的，而且没有什么能遏制病毒

    以这样死路一条的方式向外传播。不管最终受害者是病毒还是宿主，这

    样由病毒引发的绝种事件，无疑贯穿了我们与微生物互动的整个历史中。

    从病毒的角度来看，更中心的问题是疾病对传播的影响。正如我

    们在引言中所知道的那样，每个感染源平均必须感染至少一个新的受害

    者来补偿每个消失的旧的受害者。这些旧的受害者或者死亡，或者身体

    恢复健康并彻底将微生物从体内清除。这是基本再生数原则，即R0。如

    果R0<1，微生物的扩散态势将会逐渐消退。因为微生物一般不能从一个

    宿主走向或者飞向另一个宿主，它们经常有预谋地变换宿主，帮助自身

    扩散。从病毒的角度来看，人类的某种临床症状可以成为它们传播的

    一个重要途径。微生物经常让我们咳嗽或者打喷嚏，借此经由我们的呼

    吸向外传播；让我们腹泻，借此通过地方水源传播开来；让我们皮肤上

    生疮，经由人与人的皮肤接触而传播。以上例子清楚地告诉我们，为什

    么一个微生物会引发这些不良症状。

    对一个微生物而言，既保证宿主活着，又能让自己繁殖后代，似

    乎是一项理想计划，一些微生物成功地实现了这一计划。人乳头状瘤病

    毒，即HPV，能感染50%性生活活跃的成年人。目前地球上约有10%的

    人群感染此病毒，患病人数高达惊人的6.5亿。虽然有几个HPV病毒株

    会引发宫颈癌，但大多数不会。宿主在感染了这些致癌的病毒株很多年

    后才会发病。即使目前预防致癌的HPV变异体的疫苗被广泛使用，无害

    HPV病毒株仍将持续大量地传播，对人类最大的影响，也不过是偶尔出

    现的不太雅观的疣。这些病毒传播很快但没有杀伤力，而有些微生物却

    是令人不寒而栗的杀手。

    炭疽杆菌是一种感染牛羊类食草动物的细菌性病原体。它偶尔会

    感染人类，引发发病快且致死率高的炭疽感染。动物在吃草时摄入炭疽

    杆菌芽孢后，炭疽杆菌被激活，在动物体内迅速传播，动物往往即刻毙

    命。但是宿主的死亡并不意味着炭疽杆菌的寿终正寝，它利用已死宿主

    的能量资源进行大规模复制，又变回芽孢的形式。放牧食草宿主的草原

    上一旦有风吹来，芽孢就会四处传播，等待着新宿主的到来。就炭疽而

    言，病菌制造了生命力超强的芽孢，避免了自身随着宿主死亡的悲惨结

    局。

    这种情况并不仅限于会制造芽孢的细菌。引发痢疾的霍乱菌和引

    发严重病毒性疾病的天花病毒，都会让宿主在几天或几周内送命。但在

    宿主送命之前，致命的临床症状会将数万亿微生物传播给潜在的新宿

    主。对人类而言不幸的死亡，却是微生物到达下一个宿主的唯一机会。

    从微生物的角度来看，其对宿主的影响只能通过存活和繁殖能力来衡量。改变我们的肉体仅仅是个开端，一些微生物还会影响我们的行

    为，令我们在不自觉的情况下为它谋利。最明显的例子来自一种猫科动

    物寄生虫——弓形虫。虽然弓形虫能够传染人类、啮齿类动物等各种各

    样的哺乳动物，但除非落脚到一只猫身上，否则其无法完成自身生命周

    期。

    如果这种寄生虫没能落脚在猫科动物身上，它会选择一种可怕却

    有效的回家路径。有研究曾详细记录下，它如何传播到毫无警觉的啮齿

    类动物的神经系统中，并入侵它们的大脑。一直对猫避之不及的老鼠，在感染弓形虫后有时会认为猫颇有吸引力。这种致命的吸引力会让老鼠

    必死无疑，也会使一个弓形虫包囊有可能在新感染的宿主内完成生命周

    期。那宿主，不消说，就是饱餐一顿的猫了。

    真正的致命性疾病，必须在受害者感染后引发死亡的可能性和让

    受害者将疾病传染给其他人的传播成功率之间取得平衡。一般鱼和熊掌

    不可兼得。在宿主体内繁殖为很多微生物增加了向外扩散的机会，但也

    对宿主造成了伤害，因此微生物有时会使用全然不同的方式来制造人类

    灾难。有些微生物能让宿主长时间存活，以保证其有可能将微生物传染

    给多个受害者，比如人乳头状瘤病毒。也有些微生物能迅速干掉受害者

    并向外扩散，一天之内就传染给许多新的受害者，比如天花和霍乱病

    毒。------------------------------

    一个极小的微生物有改变宿主肉体和行为的潜力，体现了一个运

    筹上的巨大成就。科学家对不同物种进行的基因组测序，令我们了解到

    让这些生物体发挥机能的基因蓝图的相对规模，使我们感受到微生物的

    成就有多么巨大。很多细胞生物的基因组规模数值能以数十亿来计算。

    比如人类大约有30亿组碱基对(也就是基因信息片段)，玉米大约有20

    亿组碱基对。某些像人类免疫缺陷和埃博拉病毒这样使用RNA而不是

    DNA作为基因信息的病毒，平均只有1万组碱基对就能存活，生物的极

    简程度令人惊叹：它们如何用如此少的基因信息进行复制，甚至做出改

    变宿主行为这类相当复杂的事情？这真是令人困惑。

    病毒能以如此少的基因发挥功效，靠的是用多种“计谋”来使微小

    基因组的影响力最大化，其中最高超的“计谋”之一是 重叠读框现象

    (overlapping reading frames)。作为类比，我们可以找一首大约有13

    000个字母的诗歌，比如艾略特的诗歌《荒原》(The Waste Land)，诗

    中的字母数与埃博拉病毒的碱基对数差不多。当你阅读《荒原》时，能感受到其中的意义、节奏与指代，这些是我们一般希望文学作品能展现

    的特征。与此类似，埃博拉病毒的基因组也通过碱基对表达意义。组成

    基因的碱基对转换成蛋白质，使病毒能够进行繁殖与传播。《荒原》的

    第一节大约有1 000个字母。若从第1个单词的第2个字母开始念，并将

    其他单词的第1个字母移位，结果定是一场灾难。“April is the cruelest

    month”(4月是最残酷的月份)变成了Prili sthec rueles tmonth。没有任

    何意义。

    我们现在来设想这样的情境：在第一首诗歌的第一节里嵌入了第

    二首诗，于是从第1个单词第1个字母开始的这首诗，与从第1个单词第2

    个字母开始的那首诗，都构成了流畅易懂的一节诗。再设想你将相同的

    诗从后往前阅读，相同的字母又构成了第三首隐藏的诗。病毒有着与此

    相同的精巧结构对诗人而言，能否像自然选择赋予病毒的能力一样，富

    有创造性地写出这样的诗歌是一个很大的挑战。有重叠读框能力的病

    毒，可以利用相同的碱基对串编码出3种不同的蛋白质，这种不可思议

    的基因组效率，令小小的基因组产生了巨大威力。

    重叠读框现象仅仅是病毒适应所处世界的众多招数之一。也许对

    病毒来说更重要的，是它们产生新基因的能力。病毒拥有一个用于变身

    的“百宝箱”，最基本的变身是简单突变。没有生物体会世代保持一成不

    变的稳定性。一旦一个人体细胞或者一个细菌分裂生成子细胞，或者一

    个病毒在一个宿主细胞里复制，就会产生突变。这意味着哪怕是缺乏有

    性生殖的基因混合，子代也不会和亲代一模一样。但是，病毒将突变带

    到一个全新的水平。

    病毒是已知生物体中突变率最高的。一些像RNA病毒这样的病毒

    群落，因突变率很高而设有一个阈值，任何超过阈值的突变都会令其崩

    溃，因为突变造成了关键机能的损失。尽管很多突变对新病毒不利，但

    由于亲代病毒制造了大量子代病毒，使得一些基因突变成功的概率，以

    及个体性状胜过亲代病毒的概率增加了。病毒成功入侵宿主免疫系统，成功抵御新药，以及有能力跳向一个全新的宿主物种的机会也都随之增

    加了。

    中学生物老师告诉我们，生物体要么是有性繁殖，要么是无性繁

    殖。但病毒和其他微生物交换基因信息的方式，使我们对早期的教科书

    提出了疑问。当两种不同的病毒感染了同一个宿主时，它们时常会感染

    同一个细胞，为基因交换提供基础条件。在这种情况下，病毒有时制造

    镶嵌体子代病毒，一部分基因来自其中一种病毒，而完全不同的那部分

    基因则来自另一种病毒。在基因重配的情况下，子代病毒所有基因都由不同种类亲代病毒互换构成。在重组过程中，一种病毒的基因物质交换

    给另一种病毒，两种病毒的基因混合，促使病毒以迅速而激烈的方式创

    造新病毒。和突变一样，新的子代病毒拥有了新的结构，偶尔可以帮它

    们存活下来并向外传播。

    小结

    我们对微生物仍旧知之甚少。这一肉眼看不见的巨大世界对于地球和人类而

    言甚为重要，可我们并不了解它。我们已经发现了地球上绝大多数的动植物，但我

    们仍会定期发现全新的微生物。有关动物、植物、土壤和水系中微生物多样性的持

    续研究，展示了巨大冰山的一角。这些研究中采集的几百万个样本，将加速我们对

    生命的了解。这些知识有助于促进新型抗生素的研制，也将有助于我们预防下一个

    流行病。微生物世界是地球上最后一块能发现未知生物体的“新大陆”。我们对微生

    物仍旧知之甚少。这一肉眼看不见的巨大世界对于地球和人类而言甚为重要，可我

    们并不了解它。我们已经发现了地球上绝大多数的动植物，但我们仍会定期发现全

    新的微生物。有关动物、植物、土壤和水系中微生物多样性的持续研究，展示了巨

    大冰山的一角。这些研究中采集的几百万个样本，将加速我们对生命的了解。这些

    知识有助于促进新型抗生素的研制，也将有助于我们预防下一个流行病。微生物世

    界是地球上最后一块能发现未知生物体的“新大陆”。

    [1]

    有些人认为德米特里·伊凡诺夫斯基(Dmitri Ivanovski)是病毒学之父，因为他比贝杰林克早

    6年做过类似的研究。但也许因为他不是首位为新型生物体(也就是病毒)命名的人，或者他没

    有像贝杰林克那样将自己的发现广为传播，所以大家一般不将病毒的发现归功于他。

    [2]

    除了进行一系列关键性研究成为第一位病毒猎手，为后来的病毒学研究奠定基础之外，对那

    些研究植物和细菌关系的学者来说，贝杰林克也是一位无名英雄。他的重要成就体现在发现了

    固氮作用：在豆科植物根部生活的细菌，通过一系列生化反应使植物能够获得氮，该反应关乎

    农业土壤的肥力。

    [3]

    在可能存在于地球而未被我们发现的生物里，最有趣的是没有DNA或者RNA的生命形式。其

    起源与我们有DNA或者RNA的生物完全没有交集。这些被称作“阴影生命”(shadow life)的生

    物体肯定是肉眼无法看到的。如果它们被发现了，可能被认为是外来物种。一些人认为，如果

    我们想在有生之年发现外来物种，最好是在地球上留意。02 狩猎，加速病毒的跨种群传播

    我一把擦掉眼前的汗水，拨开路上多刺的枝桠，侧耳倾听野生黑

    猩猩们的叫声。在乌干达的基巴莱森林，我和同事们已经对它们进行了

    5个小时的追踪。3只大块头雄性黑猩猩突然噤声，意味着麻烦来了。有

    时候，这样的沉默是一种先兆，预示着它们将凶残地突袭毗邻的地盘，杀死同性对手。受害者也可能是科学家，所幸那天黑猩猩并未向我们开

    战。

    当我们一组人来到一小块空地时，看到一群红疣猴在无花果树上

    吃着果子嬉戏玩闹，没有意识到大祸临头，而黑猩猩们似乎在无声地彼

    此交流着什么。两只雄性黑猩猩悄悄爬上了附近的两棵树。第三只黑猩

    猩明显是领头的，只见它使出声东击西的伎俩，朝红疣猴们大声尖叫，并“嗖”地一声蹿上树。猴群立刻骚动起来，猴子们纷纷逃下树去，落在

    了另两个“猎手”的眼皮底下。一只黑猩猩捉住一只小猴子，一跃下地，跟同伙们一起享用起战利品来。

    黑猩猩们大快朵颐之时，我脑海中迸出一连串的想法：团队性、策略性、灵活性。所有这些行为特征与人类如出一辙。的确，这就是人

    类研究黑猩猩的原因。

    虽然科学文献的严谨性不允许我们在科技期刊论文中陈述这一

    点，但现实似乎再清楚不过了：首先，这些黑猩猩集体行动，有策略地

    向猎物发起协同攻击。其次，领头的黑猩猩向猎物发动噪音攻击，尽管

    减少了自己捕获猎物的机会，但它明白此举增加了同伴的成功概率，显

    示出其进攻方法的策略性。最后，不管是谁杀死猎物，大家共同享用美

    味。这正是人类每天表现出来的行为方式。

    目睹黑猩猩撕咬猎物的画面，我也突然意识到，这些人类的肉食

    亲戚就这样接触到了猴血和内脏，使微生物获得了理想的传播机会。

    灵长类近亲给予的启示

    研究与我们血缘关系最近的现有灵长类动物，为我们提供了从遗

    传学、社会学和其他视角更好地理解人类自身的机会。虽然研究野生灵长类动物得出的结论并不完美，但我们依然庆幸有这条研究路径。因为

    化石固然珍贵，却只是碎片式的记录。人类钟爱我们是精选物种的观点

    ——在动物王国子民中我们是独一无二的。不过，这样的断言需要高水

    准的证据加以支撑。如果我们的猿类表亲们也拥有这些特征，那么也许

    根本没有“独一无二”这回事。

    例如，如果人类想知道自己是否独自进化出狩猎或分享食物的能

    力，那么我们可以关注黑猩猩和波诺波黑猩猩，看看它们是否有同样的

    行为。如果有，那么奥卡姆剃刀定律(Occam’s razor，即简单有效原

    理)应该指引我们得出结论：我们因共同的遗传而拥有共同的特征。如

    果说我们在完全相同的谱系里，经过两三次进化获得集体狩猎的能力，这一解释还不如下面的表述来得简单：人类和猿类的共同祖先在人类分

    化出来之前，已经学会了打猎[1]。人的某种特征很有趣，并不表示它就

    是人类独有的。毋庸置疑，很多人类特征都有着古老的起源。

    人类某些弥足珍贵的特征实际上不是独一无二的，而是人类和其

    他动物共有的。一些人对以上的科学发现有着几乎本能上的反感，但科

    学研究的目的不是发现令我们感到舒服的事物，而是要揭示其本来面

    目。从另一个视角来看，人类与其他动物共有一些特征，有助于让我们

    的孤独感减少、与地球上其他生命的联系增多。

    奥卡姆剃刀定律不仅可以被用来指导解释我们的行为，每一个器

    官、每一个细胞类型和每一种传染性疾病，都可以作为人类与近亲动物

    比较的新视角。它们是人类独有的，还是存在于跟我们处于进化树同一

    分支上的多个其他物种里？通过仔细研究人类以及与我们亲缘关系最近

    的现有动物，我们至少有可能着手梳理历史的诸多谜团，确认哪些特征

    是人类独有的，哪些不是。先前认为使用工具和发动战争是人类独有特

    征的观点已经被推翻，新的研究发现黑猩猩也有同样的行为。其他被认

    为是人类独有的那些特征是否也会被否定掉，留待下一步的科学研究。

    值得庆幸的是，人类有在世的近亲可以观察。属于灵长类动物谱

    系这一分支的猿类，包括人类、黑猩猩、波诺波黑猩猩，以及大猩猩、猩猩和研究成果最少的猿类——长臂猿。过去的100年对猿类骨骼的研

    究，为我们提供了一份关于猿类所有成员历史关系的粗略的指南图。而

    近10年来大量来自这些动物的基因数据，进一步丰富了图景的细节，显

    现出灵长类动物间关系的清晰模式。遗传学家们围绕图2—1这样的谱系

    树来研究基因数据，并发布信息，这些信息有助于生动地描述猿类关系

    发展的来龙去脉。研究显示，人类与黑猩猩和波诺波黑猩猩的亲缘关系最近。其他

    猿类(大猩猩、猩猩和长臂猿)与人类差异甚大，因此算是我们人类—

    黑猩猩—波诺波黑猩猩群落的远房表亲。鉴于这样的亲缘关系，有科学

    家提出一个新观点，认为人类最好被视为第三种黑猩猩(the third

    chimpanzee)。有关这一理论的详细阐述，见贾雷德·戴蒙德(Jared

    Diamond)的同名专著。

    波诺波黑猩猩曾被认为是小型黑猩猩，但现在科学家承认它是完

    全独立的一个物种，不过与黑猩猩颇有渊源。波诺波黑猩猩只居住在中

    非刚果河南岸，而黑猩猩只居住在北岸。虽然波诺波黑猩猩和黑猩猩看

    上去很像，但在被刚果河分隔两地之后，它们走上了不同的进化之路，行为和生理机能出现了相当显著的差异。科学家推测，黑猩猩谱系和波

    诺波黑猩猩谱系大约在一两百万年前分道扬镳。这一分离发生在我们人

    类和这些表亲们分离之后。人类在距今大约500万~700万年间就分离出

    来了。

    这一研究帮我们锁定了一个角色，它在人类进化中起到了十分关

    键且富有开创性的作用。人类学家称它为最近共同祖先(the most recent

    ancestor)，我将其简称为共同祖先(common ancestor)，它是大约800

    万年前在中非生活着的一种猿，人类、黑猩猩和波诺波黑猩猩都是其后

    代。

    我们可以利用简约法则和简单的常识，仔细想象一下这位共同祖先。它浑身长满体毛(见图2—2)，可能像黑猩猩和波诺波黑猩猩一样

    大部分时间都待在树上。它生活在中非，饮食以水果为主，无花果科的

    热带水果可能是其主食。如果我们研究过这种猿类，必能从它那里了解

    到一些重要的事情：我们未来将会发生什么？什么样的变化正在酝酿之

    中？有件事必然影响我们和传染性疾病未来关系的发展，那就是在这种

    动物身上出现的一种新趋势：渴望并有能力狩猎和吃肉。------------------------------

    我们早已获悉人类和黑猩猩都有狩猎本领。最早的记载出现在20

    世纪60年代早期，英国灵长类动物学家珍妮·古道尔(Jane Goodall)对

    野生黑猩猩行为进行了开创性研究。她的记载显示，在坦桑尼亚的贡贝

    国家公园，野生黑猩猩有猎食动物行为。在古道尔从事研究以及日本同

    仁们在坦桑尼亚马哈尔地区开展一组相关研究之前，我们对野生黑猩猩

    的行为知之甚少。黑猩猩会狩猎的研究成果震惊了人类学家，他们中的

    很多人相信人类与黑猩猩分化之后才出现狩猎行为、狩猎行为使人类步

    入与黑猩猩不同的进化之路。

    从那以后，科学家们在贡贝和马哈尔开展的深入研究，以及近期

    几个有关野生黑猩猩群落的研究，都强化了我们对肉类在黑猩猩饮食中重要地位的理解。虽然黑猩猩捕捉猎物多靠运气，但他们的行为并非毫

    无目的。黑猩猩能够捕获森林里的羚羊和其他猿类(甚至人类)，但它

    们多半锁定关键的几种猴子作为猎物。它们的狩猎行动不仅具有合作性

    和策略性，也卓有成效。

    20世纪90年代，灵长类动物学家克雷格·斯坦福(Craig

    Stanford)着手研究红疣猴。但由于大量红疣猴死于黑猩猩之手，他转

    而研究黑猩猩如何捕捉红疣猴，以及捕食红疣猴的原因。他发现黑猩猩

    捕捉红疣猴的战绩如此辉煌，以至于整个红疣猴的社群结构都受到黑猩

    猩当年捕捉模式的影响。据他统计，一些捕捉行动最成功的黑猩猩群

    落，一年就能捕获近1吨猴肉。随后，科学家对生活在西非的一些黑猩

    猩群落的研究显示，黑猩猩甚至会在狩猎中使用工具。它们用树枝制成

    长矛，戳死藏在树洞里的猎物。

    并非只有黑猩猩会打猎。有关波诺波黑猩猩的研究，受阻于刚果

    民主共和国境内持续的战争和基础设施的匮乏。该国是世界上唯一有野

    生波诺波黑猩猩种群的国家，近年来科学家开始深入考察这些种群的生

    活。近10年的研究表明，波诺波黑猩猩跟它们的表亲们，也就是黑猩猩

    (和人类)一样，积极从事狩猎活动。一些来自波诺波黑猩猩栖息地的

    研究表明，其肉食消费水平不亚于那些有记载的黑猩猩。

    与人类、黑猩猩和波诺波黑猩猩相比，在对我们的远亲，大猩

    猩、猩猩和长臂猿的研究中，鲜有迹象表明它们吃肉，也没有证据显示

    它们从事狩猎活动。一些远亲似乎偶尔会食用腐肉，但这种情形相当少

    见。对以上证据加以综合后我们发现，狩猎行为出现在人类谱系与黑猩

    猩、波诺波黑猩猩的谱系分道扬镳之前的某个节点。大约生活在距今

    800万年前的共同祖先可能捕食所有在森林栖息地中能够捉到的猎物，包括猴子。

    这些共同祖先出现狩猎行为，无疑具有很多好处。因食用猎物而

    增加的热量摄取对一个主要食用水果和树叶的物种来说，肯定大有裨

    益。在一个食物供给始终处于波动状态的环境中，猴子作为定期的食物

    供给，增加了食物来源的稳定性。狩猎行为也为日后向拥有不同食物种

    类的地区迁移提供了可能，这一问题我们还将在第3章里加以阐述。虽

    然首批从事狩猎行动的祖先从中受益，但从获得新的、有可能致命的微

    生物的角度来看，狩猎显示了某些不可否认的风险——这些风险在未来

    几百万年一直对后代子孙们有着深远的影响。------------------------------狩猎这种脏乱血腥的行动，为感染源在物种间传播提供了所有条

    件。我们的早期祖先那时也可能会与其他物种发生小碰擦，导致身上出

    现小裂口、擦伤或咬伤——这与猎杀行动直接导致两个物种的强烈接触

    相比，不值一提。

    那天在基巴莱森林里，我们目睹黑猩猩们享用红疣猴盛宴。那场

    景就是一个活生生的例子，表明两个物种之间的界限已然模糊。黑猩猩

    食用和传播猴血及内脏的方式，正好创造了理想的环境，令猴身上的所

    有感染源都扩散到黑猩猩身上。血液、唾液和粪便溅到黑猩猩身体的开

    孔处(眼睛、鼻子、嘴巴以及身上所有疮口或者伤口)，为病毒直接进

    入身体提供了良机。黑猩猩捕食各种各样的动物，就会广泛接触到各种

    新型微生物。这一情形大约在800万年前就出现在我们祖先身上，在我

    们的世界里永久地改变了我们与微生物互动的方式。

    虽然我们还只是初步了解微生物在生态系统里的流动，但有关有

    毒物质的广泛研究，向我们提供了其运行过程的观点。微生物跟有毒物

    质一样，有适应不同层级食物链的潜能，这一过程被称作生物放大作用

    (biological magnification)。

    很多孕妇意识到，怀孕期间食用某些种类的鱼是有风险的。这一

    健康预警源于某些化学物质在食物链中流动的知识。在复杂的海洋生物

    链中，小甲壳动物被大一点的鱼吃掉，大一点的鱼又被更大的鱼吃

    掉……食物链如此这般运行，一直到达最顶端，即最高级别的捕食者。

    作为狩猎者，它永远不会成为猎物。甲壳动物从周围环境吸收了诸如汞

    之类的一些有毒物质，捕食甲壳动物的鱼体内积累了很多这样的有毒物

    质，而捕食小鱼的大鱼体内积累的有毒物质更多。食物链层级越高，所

    积累的有毒物质浓度就越高。因此，像金枪鱼这样处于海洋生物食物链

    最高级别的捕食者，其体内有毒物质浓度之高，足以对胎儿造成潜在威

    胁。

    同理，在食物链中处于较高级别的动物与较低级别的相比，其体

    内一般具有更丰富的微生物多样性。就像汞在鱼体内积累一样，动物体

    内积累着微生物。我们可以将这一过程视为微生物放大作用(microbial

    magnification)。约800万年前人类祖先从事狩猎活动时，他们在自己的

    环境中改变了与其他动物接触的方式。此举不仅意味着他们增加了与猎

    物的接触，也意味着增加了与猎物所携带微生物的接触。

    艾滋病毒源于黑猩猩的捕食自人类免疫缺陷病毒被发现以来，其引发的死亡和疾病病例数量

    之多，是以前难以想象的。作为流行病的艾滋病，其影响已经波及世界

    上每一个国家。即便今天有了控制引发艾滋病的抗病毒药物，该病毒依

    然在四处传播。最新统计显示，艾滋病感染人数逾3 330万人。从贫穷

    和是否使用避孕套，到是否有给孩子行割礼的习俗，艾滋病在当代社会

    里的传播牵涉了一系列决定因素。现在艾滋病已经有了经济和宗教上的

    意义，吸引了来自哲学家和社会活动家的评价和讨论，但以前的情况并

    非如此。

    人类免疫缺陷病毒的历史可追溯到一个相对简单的生态互动：中

    非的黑猩猩捕食猴子。虽然人们一般认为人类免疫缺陷病毒的传染源头

    出现在20世纪80年代的某个时候，但其实在800万年前我们猿类祖先开

    始从事狩猎活动时，故事就拉开帷幕了。

    更准确一点来说，人类免疫缺陷的故事始于中非的两种猴子，即

    红顶白眉猴和大白鼻长尾猴。很难看出它们是处于全球艾滋病大流行中

    心点的罪魁祸首。但倘若没有它们，就不会发生艾滋病大流行。红顶白

    眉猴是一种小猴子，脸颊发白，头顶有一撮红毛(见图2—3)。它是一

    种群居的社会性动物，约10只为一群，饮食以水果为主。它被列为易受

    伤害物种，种群数量受到威胁。大白鼻长尾猴是一种微型猴，是旧大

    陆[2]

    体型最小的猴子之一(见图2—4)。它以小群体形式生活，每个小

    群落里有一只雄猴和多只雌猴。它能够根据所遇到的不同捕食者，发出

    不同的报警叫声。这两种猴子的一个共同点，是它们都自然感染上猴免

    疫缺陷病毒(simian immunodeficiency virus, SIV)。每只猴子各自拥有

    这一病毒的特殊变异体，这可能是它和它的祖先们携带了几百万年的病

    毒。它们的另一个共同点，是都被黑猩猩视为美食。

    流行病大事记

    人类免疫缺陷病毒的历史，可追溯到一个相对简单的生态互动：中非的黑猩猩捕食猴

    子。在800万年前我们猿类祖先开始从事狩猎活动时，故事就拉开帷幕了。猴免疫缺陷病毒是一种逆转录病毒，这意味着它们与地球上大多

    数生命形式不同。一般生命形式将存录在DNA上的遗传信息转录生成

    RNA，进而转换成组成人类所有食用肉类的蛋白质构件。SIV病毒的信

    息流反方向运行，因此被叫作“逆转录病毒”。

    逆转录病毒 逆转录病毒在RNA上存录遗传信息，在能够将自己插入

    宿主的DNA之前，将其转录成DNA。之后逆转录病毒按生命周期运行，创造

    自己的子代病毒。

    很多非洲猴子都感染了SIV病毒，包括红顶白眉猴和大白鼻长尾

    猴。虽然鲜有这些病毒对野生猴子影响的研究，科学家们猜想它们对猴

    子基本无害。但当这些病毒从一个宿主物种转移到另一个宿主物种上

    时，就会变成杀手。

    2003年，我的研究合作者比阿特丽斯·韩(Beatrice Hahn)和马蒂

    纳·皮特斯(Martine Peeters)及其同仁，公布了解密黑猩猩SIV病毒进

    化史的研究成果。过去10年里，韩和皮特斯努力研究，绘制SIV病毒进

    化路径，获得了成功。2003年的报告表明，黑猩猩SIV病毒实际上是一

    种镶嵌体病毒，由红顶白眉猴SIV基因片段和大白鼻长尾猴SIV基因片

    段组成。因为SIV有重组，即交换基因成分的潜能，这一成果表明病毒

    不是来源于早期的黑猩猩祖先，而是从猴子身上跳到黑猩猩身上的。

    一个颇有影响力的想法是将一只黑猩猩猎手想象为零号患者

    (patient zero)——其物种中第一位感染上新病毒的某一个个体。也许

    就在同一天里，它从捕获的猴子身上迅速感染上这两种病毒；也许在早

    些时候白眉猴病毒已经迁移到黑猩猩身上，通过黑猩猩交配而扩散。零

    号患者从其他黑猩猩处传染上白眉猴病毒，随后通过狩猎活动感染上长尾猴病毒；也许黑猩猩在狩猎中感染了白眉猴病毒和长尾猴病毒，两种

    病毒在它身上各自生存了一段时间，在最后关头发生了基因重组。不管

    病毒采用何种路径进行跨物种传播，在某一时刻，一只黑猩猩身上兼有

    长尾猴病毒和白眉猴病毒。两种病毒进行了基因重组，彼此交换了基因

    物质，创造了全新的镶嵌体变异病毒。这种子代病毒既不是长尾猴病

    毒，也不是白眉猴病毒。

    这种杂交病毒能够以单个长尾猴病毒和单个白眉猴病毒无法进行

    的方式存活下来，并在大范围的黑猩猩群落中蔓延。从最西边的科特迪

    瓦共和国(The Republic of Cote divoire)一直到20世纪60年代珍妮·古道

    尔从事研究工作的东非地区，都有黑猩猩感染上病毒。现在以危害黑猩

    猩而闻名的这一病毒[3]

    已在黑猩猩群落里驻留了很多年，在19世纪晚期

    或者20世纪早期某个时候，从黑猩猩身上跳到人类身上之前。一切都源

    于黑猩猩的狩猎活动。

    猎杀：病毒传播的高速公路

    对于大多数人而言，他们吃的肉是以干净并包装好的样子出现，并直接被放进冰箱里的。宰杀动物发生在遥远的农场或工厂，我们从未

    见过，也很难想象。我们很少目睹到几天前还活着的动物的鲜血和体

    液。因为狩猎和屠宰动物要经历一个混乱肮脏的过程，我们不想看到，甚至不愿想起。我们只想要处理好的肉块。

    在刚果民主共和国和马来西亚乡下，与猎杀野生动物的人们一起

    工作的日子里，我从未完全适应食肉之前必需的准备程序。我们理所当

    然地认为，只需将一具动物尸体上的皮毛剥去，并将肉和分布在动物体

    内支撑其运动的多块骨头相分离。我们忘记了为得到处理好的肉块，动

    物身体的很多部分会被如何处置，包括肺、脾脏和软骨等。目睹棚屋脏

    兮兮的地板或者狩猎营地铺满树叶的地上进行着的屠宰场面，看到沾满

    鲜血的手将动物大卸数块，听到一块块丢弃的肉和骨头敲击地板的声

    响，这一切令我震惊不已，也有助于提醒我思考整个事件的微生物意

    义。

    我们倾向于将性或生育之类的事视为亲密举动，因为这些行为将

    个体以正常互动无法企及的方式联系在一起。但从微生物的视角来看，狩猎和屠宰代表着终极亲密行为。这是将一个物种和另一个物种身上的

    所有组织，连同栖息在每一个物种上的特定微生物都连接起来的行为。

    我们在厨房里处理肉类，与人类祖先800万年前从事的狩猎和宰杀行为并不一样。虽然这些最初的狩猎和宰杀事件已经消失，但我在基

    巴莱见到的黑猩猩们一起享用红疣猴的场景可能与它们有很多共同点

    ——强势的雄性黑猩猩一只手压着猎物，一只手和牙齿撕开皮毛和外层

    肌肉寻找内脏。我看到黑猩猩将猴内脏握在手上，鲜血浸透了它的皮毛

    (见图2—5)。对从一个物种迁移到另一个物种上的新型微生物来说，再也找不到比这更好的环境了。

    虽然我们仍旧猎杀动物，但行动的方式和准备肉食的方法，已与

    以往大相径庭。人类和黑猩猩的早期祖先缺乏加热食物的能力，缺乏屠

    宰动物的工具，当然也缺乏口腔清洁意识!猎物携带的微生物会以狩猎

    出现之前不曾有过的方式传染给狩猎者，无论是通过一块猴子断骨造成

    的伤口，还是狩猎者嘴上的疮口，或者是他手臂上的一个切口。狩猎行

    为从根本上改变了狩猎者在自己世界里接触微生物的方式。这些微生物

    生活在与狩猎者共享森林的猎物体内，很多还保持着相对孤立的状态。

    狩猎行为对我们800万年前的祖先来说，是里程碑式的重要事件，对人

    类微生物世界而言，也具有同等重要的地位。

    流行病大事记

    狩猎行为从根本上改变了狩猎者接触微生物的方式，让微生物以更直接、更便捷的方式

    跳到狩猎者身上，这对我们800万年前的祖先来说是里程碑式的重要事件，对人类微生物

    世界亦然。------------------------------在一个生态系统里对动物进行比较有很多方法：我们可以绘制它

    们的食物的多样性、栖息地的多样性和平均一年里的活动范围，我们也

    可以考虑其所携带微生物的多样性，我称之为微生物库(microbial

    repertoire)。

    微生物库 每个物种都有一个特定的微生物库，里面包含病毒、细菌

    和寄生虫这些能将该物种视为家的所有不同种类的微生物。虽然某物种里的

    一个动物在某一时刻不可能携带微生物库里的所有品种，但这一术语可以作

    为一个概念性工具来测量物种的微生物多样性——所感染微生物的范围。

    以微生物库作为衡量标准，不同物种间差异很大。猎杀行为并不

    是微生物在物种间移动的唯一路径，没有猎杀行为的物种仍然定期接触

    其他物种携带的微生物。吸血昆虫就为微生物迁移提供了重要途径。例

    如蚊子经常吸取各种动物的血，在生态系统内充当一个有效的物质载

    体，让微生物搭便车在物种间移动。同样，接触到其他动物的排泄物

    ——不管是直接接触还是通过水介质的非直接接触，也在生态系统里提

    供了重要连接，使微生物迁移到基本上与它们分处于不同世界的其他宿

    主物种上。

    不过，蚊子和水在两个宿主间修建的是羊肠小道。蚊子不是注射

    器，而是拥有自身免疫系统的完全有机能的动物。即便存在有本事躲避

    蚊子防御机制的微生物，也只是血液里的微生物。同理，水一般运载那

    些寄居在消化道里的微生物。狩猎和宰杀则是在修建一条高速公路，直

    接让一个狩猎物种与其猎物体内所有组织里的微生物相连接。

    当我们的祖先开始猎杀动物时，他们将自己置于一张巨大的微生

    物网络的中心：无论是蝙蝠大脑中的一个病毒，啮齿类动物肝脏内的一

    条寄生虫，还是灵长类动物皮肤上的一个细菌，这些不同物种的微生物

    世界，突然在共同祖先身上交会了，使它们(最终是我们)携带的微生

    物种类发生了变化。

    狩猎行为的出现对共同祖先和其后代微生物库的影响，延续了数

    百万年。当共同祖先谱系发生分离后，多种物种(黑猩猩、波诺波黑猩

    猩和人类)出现，每一个物种都拥有狩猎能力。这些物种体内积累着各

    自猎物传染的很多新型微生物。有时这些物种在互有交集的寄居地发生

    冲突，交换微生物的现象就会发生。此举会给两个物种都带来严重后

    果。------------------------------人类主要关注自身健康，因此我们经常忘记跨物种传播不是单行

    道。这令我想起在乌干达基巴莱森林中对黑猩猩进行研究时，一些令我

    记忆犹新的细节。一天下午，当地村民来我们研究营地求助。村民们解

    释说，一只黑猩猩抓住一个小婴儿，并且将试图保护婴儿的哥哥咬成重

    伤。大家后来再没有看见那个婴儿，料想是被黑猩猩吃了。我们跟着去

    了村子，亲眼所见证实村民们所言非虚。讨厌的伤疤留在小男孩上臂，永远提醒他曾经历的悲惨一幕。

    这件事促使我更仔细地思考黑猩猩的狩猎行为，随后与同事们的

    分析揭示了这不是个案，早在20世纪60年代就有类似事件的报道。虽然

    不是普遍行为，但黑猩猩会将人类，通常是婴儿当作捕食目标，尤其是

    被在农场干活的妈妈留在森林边上的那些婴儿。尽管令人不安，但黑猩

    猩偶尔会猎食人类的观点并不令我惊讶。从一个黑猩猩的角度来看，一

    只红疣猴、一只羚羊和一个婴儿都代表合乎情理的潜在猎物。同样，虽

    然人类偶尔遵守食物禁忌，但我们狩猎多凭运气，一般会食用环境中所

    有种类的动物。无论是亲缘关系相近的猿还是较远的羚羊，都代表着对

    身体至关重要的卡路里，黑猩猩和人类不会放过它们。

    黑猩猩猎捕人类和人类猎捕黑猩猩的事实，对两个物种的微生物

    库都产生重要意义。自共同祖先开始狩猎后，这两个血缘相近但具有生

    态差异的物种，通过狩猎和其他途径在体内积累不同种类的微生物。关

    键是他们有时会交换微生物，我们将在以后的章节里探讨这一交换的一

    系列复杂性。

    小结

    人类谱系从断裂、分离，到几近灭绝，随后凭借农业和动物驯养强势回归，之后还出现了环球旅行和输血这样的行为。其间人类与猿类表亲的联系，将一直以

    令人惊讶的方式对人类微生物库产生重要影响。正如我们将探讨的那样，在一些最

    重要的人类疾病里，黑猩猩和其他猿类被视为拼图中被忽略的那一块，人类和黑猩

    猩密切联系后产生的影响，如今还在延续。一个是在中非生活和捕猎各种动物的黑

    猩猩，一个是迅速拓展疆域并建立全球性互联关系的人类。两个灵长类近亲将被证

    明是一个重要的联盟，这就是对付流行病的秘方。人类谱系从断裂、分离，到几近

    灭绝，随后凭借农业和动物驯养强势回归，之后还出现了环球旅行和输血这样的行

    为。其间人类与猿类表亲的联系，将一直以令人惊讶的方式对人类微生物库产生重

    要影响。正如我们将探讨的那样，在一些最重要的人类疾病里，黑猩猩和其他猿类

    被视为拼图中被忽略的那一块，人类和黑猩猩密切联系后产生的影响，如今还在延

    续。一个是在中非生活和捕猎各种动物的黑猩猩，一个是迅速拓展疆域并建立全球

    性互联关系的人类。两个灵长类近亲将被证明是一个重要的联盟，这就是对付流行

    病的秘方。

    [1]

    遗憾的是，用诸如牙齿磨损和碳印这类实际的化石证据来回答这些问题，也还是不能做到尽善尽美。这些证据显示，和黑猩猩和波诺波黑猩猩一样，大约180万年前人类祖先主要吃植物来

    源性食物，但肉食无疑是饮食的一部分。已发现有骨头上留有工具所伤的疤痕，距今超过300万

    年；牙齿化石磨损痕迹显示，约200万年前人类祖先就大量吃肉了。

    [2]

    指在哥伦布发现新大陆之前，欧洲认识的世界，包括欧洲、亚洲和非洲。——译者注

    [3]

    病毒学家马蒂纳·皮特斯和比阿特丽斯·韩，在携手其他同仁向我们揭示SIV病毒是两种猴子病

    毒的重组之外，也通过对感染上SIV病毒的黑猩猩长期监测后指出，黑猩猩也像人一样，最后

    会因感染该病毒而致病。03 微生物净化使人类更脆弱

    我们知道雨林就在附近，但此时这个地方似乎不太对劲。我们在

    乌干达伊丽莎白女王国家公园里驱车好几公里，穿越仿佛无边无际的热

    带大草原，只看到了十几棵树，还不是生长在热带雨林里的那些树种。

    这些树孤零零地立着，树形低矮，树冠宽阔，全然被无边的干草吞没

    了。三五成群的斑马和特有的乌干达水羚羊点缀在干草间。但这样的景

    致不像孕育雨林的地方，当然也不像黑猩猩的栖息地。这片天地太空

    旷、太干燥，就是一片热带大草原。但当我们登上一块高地，雨林赫然

    映入眼帘：一片枯黄的草海里镶嵌着一条巨大的绿色地带——卡亚姆布

    拉大峡谷(Kyambura Gorge，见图3—1)。

    这样的大峡谷虽非独一无二，但也颇不寻常。发源于大约几百公

    里以外雨林的一条河流从大草原中部穿过，造就了一个独特的小气候

    ——嵌在干旱之地上的一条湿润地带。雨林中的树木和依靠树木存活的

    动物慢慢顺着这条湿润带朝下游迁移。这一过程历经数万年，现在当你

    坐在伊丽莎白女王公园的热带大草原之中时，目光所及之处是一片葱郁

    的热带雨林，以及黑猩猩。这个峡谷是一个独特的交汇点。对当代研究者来说，它提供了一

    条追踪黑猩猩的便捷之路。只要顺着畅通无阻的峡谷驱车前行，我们就

    能循着黑猩猩的叫声，深入峡谷找到它们。这比在密林中徒步追赶黑猩

    猩可容易多了。对黑猩猩而言，大峡谷意义非凡。一般黑猩猩的栖息地

    边缘极少有草原，而卡亚姆布拉这样的河谷，沿着一个相对典型的黑猩

    猩栖息地，有绵延数公里的热带大草原。因此，这里的黑猩猩就比其他

    雨林里的同类有更多机会开发和利用草地。它们的确使用了这片大草

    原。一些黑猩猩群落喜欢长时间逗留在大草原，甚至捕食草原上的动

    物。

    在黑猩猩和波诺波黑猩猩谱系与人类谱系分离后的某个时刻，人

    类祖先步入一条令他们与共同祖先的生活方式渐行渐远的轨道，其间发

    生了一系列变化。坐在卡亚姆布拉大峡谷边上，很难不去考虑其中最显

    著的一个变化：人类如何从一种主要以森林为生存地的动物，转变成为

    有能力在草原中生活并利用草原的动物？虽然对事件发生的顺序我们还

    有些弄不明白，但人类祖先肯定在某一时间点开始进驻热带大草原。这

    一迁移最终改变了他们的微生物库和自己的未来。人类微生物库缩减的几大因素

    作为当代人类，即使想到黑猩猩和波诺波黑猩猩，我们也一般将

    它们视为不起眼的物种。它们固然是有趣的动物，教给我们很多有关人

    类进化史的知识。不过它们已是濒危物种，生活在处于边缘地带的森林

    里，不会与人类相抗衡。尽管听上去可能令人震惊，但情形并不一直是

    这样。如果我们能看到几百万年前的世界，即大约是人类谱系与黑猩

    猩波诺波黑猩猩谱系分离的那个时候，就会发现世界的面貌跟现在大

    不一样。600万年前，世界是属于猿类的。

    当今世界有超过60亿人口，约10~20万只黑猩猩和1万只波诺波黑

    猩猩。人类的足迹已经遍及地球的每个角落，而所有野生黑猩猩和波诺

    波黑猩猩的活动范围仅限于中非。我们得想破脑袋去设想一个人类是少

    数民族的世界。然而在距今约1万年的农业社会到来之前，人类的祖先

    的确有一段时期生活在那样一个世界里。

    黑猩猩和波诺波黑猩猩不是化石。黑猩猩、波诺波黑猩猩和人类

    作为当代物种，从远古时代发展至今，都发生了变化。但是，在大约

    600万年前，当人类祖先尝试向成为人类迈出第一步的时候，他们可能

    看上去更像黑猩猩和波诺波黑猩猩而不是现在的人类。那时候我们的亲

    戚必定周身长满浓密的毛发。它们在地上时主要是四肢并用地爬来爬

    去，但大部分时间肯定待在树上。它们的狩猎，如我们之前所见，是具

    有合作性和策略性的狩猎。但它们不会煮肉，除了树枝简单改制的工

    具，不会使用其他工具，并且主要在树林里活动。

    当人类谱系发生变化，开始展示作为人类的一些特征时，世界就

    变了模样。使用草原也许并不算十分稀罕，如今连一些黑猩猩小群落也

    在利用森林和草原相间的环境，比如卡亚姆布拉黑猩猩。但是它们不可

    能长途跋涉来到这些栖息地，远古时代在草原上逗留的是非主流的个

    体。

    一群个体向新的区域迁移，通常是为了逃避激烈的竞争。正如人

    类祖先向热带大草原迁移，与其说可能是开辟新天地，不如说是发现了

    一处竞争者较少的地方。这种栖息地的迁移通常会导致明显的水土不

    服。人类的早期祖先进行迁移时，可能吃了很多苦，无法适应在草原上

    的生活，至少起初是这样的。这就使人类的早期祖先命运多舛，其中可

    能包括人口规模的缩小，或者说几近绝种。

    要确定历史上的人口规模，尤其是有文字记载之前的人口规模，无疑困难重重。但研究显示，人类祖先的人口密度曾经很低，人口数量

    低于目前大猩猩和黑猩猩的数量，挣扎在绝种的边缘。人类曾是濒危物

    种，我们相信这是事实，是因为人类基因还保留着一些这样的记录。通

    过将当代人类与作为人类近亲的猿类的基因信息加以比较，我们能够理

    出一些头绪。

    信息所揭示的结果令人震惊。对人类线粒体基因组，即只能母女

    相传的那部分遗传信息的分析，以及对有规律地累积在基因组区域的可

    动遗传因子的研究，为我们提供了历史上人口规模的线索。结果显示，历史上的人口规模比我们期待的少多了。

    人类的前农业祖先可能是以小群落形式生活，这并不奇怪。进化

    历程中作为灵长类动物的我们，大部分时间都生活在森林中。虽然准确

    的大事年表尚不得而知，但将栖息地从森林迁移到热带大草原，从大致

    有固定的领土变成游牧的生活方式，在这些变化中要应对各种新情况，人类必然弄得遍体鳞伤。打个恰当的比方，这种情形如同让现代人到火

    星上生活。一代代热带大草原的人类拓荒者，可能因此付出损兵折将的

    代价。但我们对历史上小规模人口的关注，更多集中于其对微生物的影

    响而非对人类的影响上。------------------------------

    人类祖先的那种低种群密度会对感染源的传递产生显著影响。传

    染源需要四处扩散，如果种群规模小，感染源就很难传播。科学术语将

    种群规模的大量减少称为种群瓶颈(population bottlenecks)。当出现种

    群瓶颈现象时，物种会失去微生物多样性(见图3—2)。微生物大体可分为两种：急性传染的和慢性传染的。每一种微生

    物在规模小的宿主种群里都会有所折损。就急性感染源(比如麻疹、脊

    髓灰质炎和天花)而言，感染时间短，要么导致宿主死亡，要么宿主产

    生了免疫力：它们杀死你，或使你更强大。因此，急性传染的微生物需

    要相对大的宿主种群规模，否则它们仅仅影响易感个体，只留下免疫力

    或者死亡病例。无论哪种情形，它们都要灭绝。如果无宿主可感染，微

    生物只有死路一条。

    慢性感染源(如人类免疫缺陷病毒和丙肝病毒)与急性感染源不

    同，不会在宿主体内形成免疫力。它们紧紧缠住宿主，有时陪伴宿主一

    生。这些感染源比急性感染源更容易在小规模宿主种群中存活。不过在

    严重的种群瓶颈时期，即便是慢性感染源也面临很高的灭绝率。就像一

    个特定的基因在一个种群瓶颈时期有可能消失一样(小规模种群近亲繁

    殖导致的一种现象)，当宿主种群规模逐渐变小，慢性感染源消失的概

    率也必然增加。如果某人死亡，并且他是某微生物最后的携带者，那么

    这个微生物也寿终正寝了。

    我把种群瓶颈对微生物库的削弱作用称为微生物净化(microbial

    cleaning)。微生物净化有可能在人类古老的祖先人口规模锐减时发挥

    了效用，使得小规模人口所携带的微生物感染源的多样性降低。某些情

    况下，微生物净化可能导致在人类祖先身上存活了几百万年的感染源消

    失。因狩猎活动而在人体内积累的感染源，以及其他人类生来就有的感

    染源就这样消失了。虽然我们一般不将微生物视为家族遗产的一部分，但从很多方面来看，它们确实有和遗产一样的特点。祖先将它们遗传给我们，但有时它们又会消失。尽管微生物净化听上去是好事一桩，但事

    实证明它是把双刃剑。------------------------------

    黑猩猩波诺波黑猩猩谱系与人类谱系发生分离之后的某个时

    刻，在人类祖先身上，出现了另一个给人类微生物库带来极大影响的重

    要变化：人类学会了蒸煮食物。人类祖先虽然还无法烹饪出米其林三星

    级别的美食，但总归是知道在食用前先加热食物了。人类祖先开始用火

    的确切时间，目前还是未知的谜团，火大概最先被狩猎者用于取暖以及

    保障安全。似乎没过多久，火就成为了改变饮食的重要方式。我的导师

    理查德·兰厄姆在充分研究的基础上出版了著作《生火：煮食如何使我

    们成人》(Catching Fire: How Cooking Made Us Human)。书中深入探

    讨了蒸煮食物及其影响，详细分析了蒸煮食物的起源。

    当人类开始广泛地蒸煮食物时，这种饮食方式除了能使食物更易

    处理、更加美味之外，其杀死微生物的非凡能力也使人类从中受益。虽

    然某些微生物在难以想象的高温下依然可以存活(例如温泉里的嗜热细

    菌在沸点以上的温度下，依然可以生存和繁殖)，但大部分依附动物的

    微生物都不能在蒸煮的温度下存活。在蒸煮食物的过程中微生物被加热

    了，正常情况下坚固的、紧紧包裹的蛋白质松开了，使消化酶得以迅速

    而轻易地登堂入室，破坏其机能。与人类祖先经历的种群瓶颈一样，成

    为标准生活方式的蒸煮食物再一次减少了人类所接触的新型微生物的数

    量，限制了其微生物多样性。

    流行病大事记

    与人类祖先经历的种群瓶颈一样，成为标准生活方式的蒸煮食物再一次减少了人类所接

    触的新型微生物的数量，限制了其微生物多样性。

    有关人类最早使用火的确凿证据，来自于以色列北部的考古发

    现。在那里，科学家在火山坑附近发现了被烧过的石片，距今近80万

    年。人类实际使用火的时间，肯定早于这个时间。在非洲某地曾发现烧

    过的骨头，距今已超过100万年，可能是蒸煮食物后的遗留物。但因缺

    乏考古证据，这一发现没有了定论。兰厄姆分析，蒸煮食物的证据在更

    早的时候就有了。通过调查人类祖先的遗留物，古生物学家已经发现了

    显示人类食用蒸煮食物的生理线索。例如直立人(Homo erectus)，即180万年前的人类祖先，的确体型较大而消化道和下颌较小，这说明他

    们食用的是容易咀嚼和消化的高能量食物，即加热过的食物。

    不管人类祖先是什么时候开始蒸煮食物的，自那以后他们的生活

    就发生了巨变。当代饮食的主体仍是蒸煮食物。我与世界各地的猎人们

    在一起工作过，有机会广泛品尝各式食物——从喀麦隆的烤豪猪和巨

    蟒，到刚果民主共和国农村的炸蛀木虫幼虫。但无论我吃了什么食物，或者在哪里吃到它，有件事是毫无疑问的：只要食物经过了充分地加

    热，它使我患病的概率就会降低。------------------------------

    人口大规模减少和蒸煮食物的双重因素，并不是人类早期祖先微

    生物库存减少的全部原因。从雨林迁移到热带大草原，不仅意味着不同

    的植物和气候，也意味着作为互动对象和狩猎对象的动物完全不同了，而不同的动物就意味着不同的微生物。

    流行病大事记

    人类祖先离开热带雨林后，就进入了生物多样性减少的地区。宿主动物多样性减少了，感染它们的微生物多样性也当然随之减少了。

    虽然我们仍旧对形成微生物多样性的生态因素知之甚少，但可以

    肯定的是有一些关键因素发挥了作用。例如我们知道，热带雨林系统供

    养的动物、植物和真菌，其生物多样性高于陆地上其他生态系统。人类

    祖先离开热带雨林后，就进入了生物多样性减少的地区。宿主动物多样

    性减少了，感染它们的微生物多样性也当然随之减少了。热带大草原上

    的动物较少，能感染它们的微生物多样性较低，也导致人类祖先微生物

    库存的减少。

    热带大草原与森林里的动物种类截然不同，猿类和其他灵长类动

    物在多样性上也有明显差别。简言之，灵长类动物热爱森林。“丛林之

    王”是灵长类动物而不是狮子。尽管像狒狒和长尾黑颚猴这样的灵长类

    动物，在热带大草原很成功地生存了下来，但从灵长类动物的多样性来

    看，森林地区胜过热带大草原地区。在研究最容易感染人类祖先的微生

    物时，栖息地灵长类动物的多样性都扮演着重要角色。它们当然不是为

    人类微生物库做贡献的唯一物种——在我自己的研究中，我不仅关注灵

    长类动物，也关注蝙蝠和啮齿类动物，但灵长类动物确实扮演着重要角色。

    近亲物种的分类传播原则

    多年前，我开始思考什么因素有可能提高或者降低微生物从一个

    宿主成功地跳到另一个宿主身上的机会。这里所说的成功，是指足以在

    新的宿主身上站稳脚跟并扩散。例如，蝙蝠和蛇也许看上去给微生物提

    供了相似的资源，但一个强有力的证据否定了这一观点。在实验室里研

    究微生物的科学家们早就证明，近亲动物对某些感染源有相似的易感

    性，因此像蝙蝠这样的哺乳动物与人类共有的微生物，比与蛇共有的要

    多。如果不考虑后勤供给和伦理因素，黑猩猩会是研究每一种人类传染

    性疾病的理想试验品。作为与人类血缘关系最近的现存亲戚，它们对感

    染人类的微生物有着几乎同样的易感性。

    近亲动物物种会有相似的免疫系统、生理机能、细胞类型和行

    为，使它们易受同样的感染源群落的侵害。事实上，我们对物种进行的

    人为分类，建构了人类自身的科学系统，病毒们是不会“阅读地图”的。

    如果两个不同的宿主有足够相似的身体和免疫系统，病毒就将在两者之

    间流动，而不会考虑一位博物馆长如何对两个宿主进行分类。我将这一

    概念命名为分类传播原则(taxonomic transmission rule)，该术语具有

    学术准确性，但显得冗长。其理论对狗和狼成立，也适用于黑猩猩和人

    类[1]。

    分类传播原则 分类传播原则认为，两个物种的亲缘关系越近，一种

    微生物在两者之间成功流动的可能性就越大。

    人类主要疾病大多数是在某种情况下，从动物那里传来的。2007

    年我和同事们在为《自然》所写的一篇论文里，已对此作了分析。我们

    发现，容易追踪到动物源头的人类疾病几乎全部来自温血脊椎动物，主

    要来自人类自身所在群落，即哺乳动物。其中包括我的主要研究对象：

    灵长类动物、蝙蝠和啮齿类动物。以灵长类动物为例，它们虽然只占到

    脊椎动物物种的0.5%，但人类近20%的主要传染性疾病都是由其传播

    的。

    用以下提及的每个动物群落所引发的人类主要疾病数，除以该群

    落物种数，我们获得了一个比率，来表达每一组动物群落在传染人类疾

    病方面的重要程度。数字令人印象深刻：猿类是0.2，其他非人类的灵

    长类动物是0.017，非灵长类的哺乳动物是0.003，非脊椎动物的数值接

    近零。因此，当人类早期祖先离开充满灵长类动物的雨林地区，花更多时间逗留在灵长类生物多样性减少的热带大草原上时，他们同时迁移到

    了一个相关微生物多样性也减少了的地区。

    猿类表亲：人类感染源的大仓库

    多重因素可能共同作用，减少了人类早期祖先的微生物库存。随

    着人类早期祖先花更多时间在热带大草原上逗留，与他们互动的宿主物

    种变少了，而且这些宿主通常与他们的亲缘关系也较远。蒸煮食物的出

    现增加了肉食的安全性，遏制了很多一般会在狩猎、屠宰和食用生肉过

    程中传染到人身上的微生物。而人类祖先经历的种群瓶颈现象，进一步

    减少了传染到他们身上的微生物多样性。

    总而言之，与进化成人相关的事件，导致我们古老亲戚身上的微

    生物多样性减少了。虽然仍有很多微生物被保留在了人类早期祖先体

    内，但数量比那些保留在与我们分离的猿类亲戚体内的微生物要少多

    了。

    就在人类祖先经历微生物净化时，他们的猿类表亲继续狩猎并在

    体内积累新的微生物。在人类谱系里已经消失的微生物，也依然保留在

    它们身上。从人的角度来看，猿类谱系作为一个存有人类体内已消失的

    感染源的仓库——类似于一艘微生物诺亚方舟，保存着那些人类自身谱

    系中已经消失的微生物。这些伟大的猿类仓库[2]

    许多世纪之后，会与扩

    大的人口规模发生冲突，导致一些最重要的人类疾病的出现。

    如今折磨人类的最具灾难性的传染性疾病，也许就是疟疾[3]。借

    由蚊子传播的疟疾每年要夺去200万人的生命，多么令人震惊的数字。

    疟疾对人类的影响是如此深远，以至于人类自身基因以镰状细胞病的形

    式保留了其“遗赠”。作为一种遗传性疾病，镰状细胞病存在的原因，就

    是使其携带者免于疟疾的侵害。虽然这是一种使人衰弱的疾病，但预防

    疟疾是如此重要，以至于自然选择将此病保留下来。双方都携带此基因

    的夫妇，其后代得镰状细胞病的占到约25%。得镰状细胞病的人，追根

    溯源几乎都来自世界上最严重的疟疾疫区之一——中非西部。

    我对疟疾的兴趣，个人和职业原因兼而有之。在东南亚和中非疟

    疾疫区工作期间，我曾在3个不同场合染上此病，最后一次几乎送了

    命。前两次我是在疟疾很普遍的地方得了病，所有典型的临床症状都

    有：严重的脖子酸痛(与落枕相似)，紧接着发高烧和大汗淋漓。每次

    我只是去当地就医，被很快诊断出是疟疾，加以对症治疗。虽然病痛让

    人难受，但两次都很快痊愈了。第三次得这种致命性疾病，却是我完全未预料到的。那时我不在

    热带地区，而是在巴尔的摩!我已经从喀麦隆回国，在约翰·霍普金斯

    大学做研究。这次症状与前两次大不相同，我感到强烈的腹痛。我肯定

    也发烧了，因为我记得自己向留宿我的朋友抱怨房间太冷。这些新症状

    和已离开非洲好多周的前提，让我没朝疟疾那个方面去想。当我有些神

    志不清地泡在一大缸热水里面，注视着从浴缸溢出的水滴到朋友家浴室

    的地板上时，终于意识到自己需要挂急诊。尽管在医院里治疗几天后我

    恢复了健康，但此病让我切身感受到其每天加诸数百万人身上的巨大影

    响力。

    在得病之前很长一段时间，我就对疟疾萌发了职业兴趣。作为研

    究婆罗洲猩猩疟疾的博士生，我有幸在亚特兰大的美国疾控中心，与一

    些在疟疾演变领域处在世界最前沿的专家们共事了一年。在那里，我能

    够利用下午时间与比尔·柯林斯(Bill Collins)一起探讨疟疾的起源。他

    可能是世界上最好的灵长类动物疟原虫专家。我们闲聊的一个重要主

    题，就是野生猿类的重要性。

    那时，我们知道野生猿类携带很多貌似独特的疟原虫，其中一种

    特别有趣。德国著名的寄生虫学家爱德华·赖歇诺(Edward Reichenow)

    第一次在中非黑猩猩和大猩猩身上发现这一疟原虫并记录下来，因此它

    被命名为赖氏疟原虫。赖歇诺和同时代的人看过很多，这种对德国研究

    者而言是稀世珍品的特别的寄生虫，通过显微镜检测，准确识别出它与

    人类自身的恶性疟原虫是近亲。20世纪90年代我在美国疾控中心工作的

    时候，分子生物学技术正好为深入检测这些寄生虫铺平了道路，使我们

    可以将这些寄生虫和人类自身的寄生虫进行准确比较，并提供比显微镜

    技术清楚得多的寄生虫演变图像。可惜的是，赖歇诺时代的所有寄生虫

    都不见了，只留下孤零零的一个标本。

    有关这个孤零零的赖氏疟原虫的研究显示，在多种灵长类动物疟

    原虫中，它与导致人类致命性疟疾的恶性疟原虫最为接近。但由于只有

    一个标本，我们无法充分了解这些寄生虫的起源。一些人偏向于这一假

    说：很久以前存活在共同祖先身上的一种寄生虫，经过几百万年逐渐进

    化成两个疟原虫谱系：恶性疟原虫和赖氏疟原虫。或者这种猿类的寄生

    虫是普通的人类寄生虫，在进化历程中距离现在相当近的某个时间节

    点，由人类身上传染到野生猿类身上。还有一种观点认为，也许恶性疟

    原虫是一种迁移到人类身上的猿类寄生虫。不过这种可能性被大多数人

    忽视，因为大家认为猿类身上只存在几十种已知寄生虫，而人类数量巨

    大，身上恶性疟原虫的数量惊人。我和比尔知道，要想真正弄清楚这些寄生虫的进化史，就需要从

    野生猿类那里得到更多样本，最好是许多样本。作为一位年轻的博士

    生，我对取样这一艰巨任务有着初生牛犊不畏虎的冲劲。我答应比尔去

    做这件事，并且开始构思从野生黑猩猩身上取样的方法。

    那时候我还不知道，自己很快就将成为唐·伯克(Don Burke)的

    博士后，被这位导师叫到喀麦隆做研究；我更不知道自己将要用5年时

    间，在喀麦隆建立一个传染性疾病的长期监测站。但最后我没有食言，成功地取到了样本。通过在喀麦隆与为黑猩猩孤儿提供居住地的避难所

    合作，我们最终发现猿类疟原虫没有人类猜想的那样与众不同。通过与

    在科特迪瓦共和国进行类似研究的兽医病毒学家费边·里德兹(Fabian

    Leendertz)、分子寄生虫学家史蒂夫·里奇(Steve Rich)和传奇的进化

    生物学家弗朗西斯科·阿亚拉(Francisco Ayala)合作，我们向破解这一

    疾病的神秘源头迈出了重要一步。

    我们将现存数百种人类恶性疟原虫样本的基因，与西非各地黑猩

    猩身上发现的大约8个新的赖氏疟原虫样本的基因加以比较。我们吃惊

    地发现，整个恶性疟原虫(人类疟原虫)的多样性与寥寥几个黑猩猩赖

    氏疟原虫多样性相比，黯然失色。这一发现告诉我们，对恶性疟原虫最

    令人信服的解释是：它曾是一种猿类寄生虫，只是在人类与黑猩猩谱系

    分离后的某个时候，经由一些糊涂蚊子的叮咬，传染到人类身上。人类

    疟疾实际上起源于野生猿类。随后其他人的研究记录了越来越多的野生

    猿类寄生虫。

    后来比阿特丽斯·韩和马蒂纳·皮特斯进行的研究显示，传染野生

    猿类的疟原虫比我们之前研究揭示的还要丰富。研究表明，与人类恶性

    疟原虫最相近的猿类寄生虫存活于野生大猩猩，而不是黑猩猩身上。这

    些寄生虫是如何留在野生猿类身上的？它们是否在黑猩猩和大猩猩两个

    物种之间来回迁移？这些疑问留待未来的研究来回答。但毋庸置疑的

    是，人类恶性疟原虫是从野生猿类身上迁移到人类身上的。

    小结

    从人类谱系进化的视角来看，疟疾从野生猿类身上跃至人类身上，意义深

    远。人类祖先因栖息地变化、蒸煮食物和人口瓶颈而引发微生物净化现象，对人类

    微生物库进行了清扫，微生物多样性随之减少。可能由于微生物库多年来都很单

    调，对于许多人类抵御传染性疾病的先天生存机制而言，其选择压力减轻了，一些

    保护性的疾病防御策略就丧失了。

    但随着地球人口数量的增加，野生猿类疾病，即一些几百万年前在人类身上

    消失的疾病，现在可能会重新感染人类。这些疾病重新进入人体后简直是如鱼得水。疟原虫不是唯一一个从猿类跃到人类身上的微生物。像人类免疫缺陷病毒这样

    的其他微生物进化的故事，有着惊人的相似情节。人类早期祖先身上微生物多样性

    的减少，和由此降低的基因防御能力，使人类很容易受到猿类表亲微生物库的侵

    害。在人类经历微生物净化时，这些猿类微生物库却完好无损地保留至今，为病毒

    风暴的酝酿提供了条件。

    [1]

    狗和狼的基因相似性与人类和黑猩猩的基因相似性几乎一样。对很多人而言，这个结论令人

    震惊。因为我们认为人类与黑猩猩大不相同，但认为狗和狼本质上是一样的。该观点更关注与

    人类相似的生物体和人类的不同之处，而不是两个物种之间实际的基因关系。

    [2]

    遗憾的是，我们对不同猿类表亲的微生物库信息的掌握程度并不一样。比如波诺波黑猩猩数

    量较少，且只生活在刚果民主共和国境内。近20年来因战争的影响，我们经常无法入境研究，因此我们对波诺波黑猩猩微生物库的了解远不如黑猩猩微生物库。随着对这些猿类研究的增

    加，它们肯定将提供有关人类传染性疾病起源的更多关键线索。

    [3]

    事实上，人类感染上的多种疟原虫各自拥有不同的进化史。我这里所说的人类疟原虫，是专

    指恶性疟原虫(Plasmodium falciparum)，绝大多数人类疟疾由它引发。04 驯养活动对病毒传播的三重影响

    牡蛎很棒，店里的客人更让人印象深刻。我坐在巴黎的一家小酒

    馆，点上一盘新鲜的贝类，细细品尝着来自海洋的美味。然而，那天更

    深刻的记忆来自店里的另一位客人。我附近的一张桌子边，坐着一位堪

    称无可挑剔的法国女士，她的手袋、短裙和短袜都搭配得很得体。她的

    晚餐同伴坐在她右侧——一只坐在椅子上，喝着桌上一只碗里的水的迷

    你贵宾犬。它享用的美食(我想是几块鸡肉)，掉在盘子一边，混上了

    它主人口中落下的面包屑。

    在世界各地人们的生活中，狗都扮演着重要角色。我结束了在亚

    非为期一个月的研究之旅后回国，途中在巴黎作短暂逗留。我记忆中与

    狗有关的事件只能用离奇来形容。旅行中我在婆罗洲的部分地区待过，那里的人吃狗肉，我也入乡随俗吃了一次；我也去过马来半岛的穆斯林

    地区，因为宗教信仰的原因，那里虔诚的人们甚至不碰狗；我还去了中

    非，见到当地猎人和沉默的巴辛吉小猎狗一起打猎——这些猎狗单独生

    活，但为了换得一些人类的残羹冷炙，不得不跟随猎人们到森林里帮着

    捕获猎物；在美国，很多人把狗当作家庭成员，为其支付巨额医疗费

    用，死后举行哀悼仪式。坐在旧金山我寓所附近的海滩上，一小时内必

    会见到有人用嘴亲吻狗。在巴黎目睹那位女士与狗共进晚餐，更强化了

    我的观点：人类与这些动物之间的联系非常密切。

    意义非凡的驯养革命

    无论将狗作为伙伴、役用动物、晚宴宾客还是食物，人与狗之间

    的关系再怎么亲密，我们都不会感到惊讶。狗在人类历史上扮演着一个

    特殊的角色。如果我们打算编撰一部人类进化大事记，狩猎和蒸煮食物

    当然不可或缺，语言和拥有直立行走能力也会入选。但历史事件的重中

    之重是驯养活动——而在一长串人类祖先驯养的动植物名单里，狗排在

    第一位。

    现在我们所说的很多人类特征，都是在驯养动物的能力奠定了基

    础后形成的。设想一个没有驯养活动的世界，我们不得不在地球上寥寥

    数十支人类部落中的一支待着，仍然以狩猎和采集食物为生，就像如今

    生活在中非的巴卡部落(Baka)和巴克利部落(Bakoli)里的人一样。或者我们会像生活在南美的艾克人(Aché)一样。这些部落的人没有面

    包，没有米饭，没有奶酪；没有农业，因此地球上很多主要的传统仪

    式，比如收获和播种的祭祀朝拜仪式以及相关节日也统统没有——没有

    像伊斯兰教斋月(Ramadan)、基督教复活节(Easter)或者感恩节

    (Thanksgiving Day)这样的节日；没有羊毛，没有棉花，只有用野树

    皮或草制成的织物和猎物身上扒下的兽皮。

    这些狩猎—采集者部落有着复杂的历史。在回到四处觅食的生活

    方式之前，他们中的很多部落有段时间是靠某种农业形式过活的。但他

    们为我们提供了一些值得关注的线索，使我们了解到祖先在大范围驯养

    活动出现之前的生活面貌[1]。狩猎—采集者部落的共同特征是较小的人

    口规模和游牧的生活方式。正如我们将看到的，这些特性对其群落的微

    生物库有重要影响，使微生物库保持在低水平状态。------------------------------

    人类从抓捕动物转变到驯养动物，第一步是将狼驯化为今天我们

    所知的犬科动物。考古和DNA证据显示，早在3万年前中东人和东亚人

    就把灰狼驯化成看门狗和役用动物，并食用其肉，取其毛皮保暖。早期

    的驯狗历史尚不清楚。一种假说认为狼跟着人类，吃他们所杀猎物的腐

    肉。久而久之，狼就变得依赖人类了。这一趋向为日后的驯养活动打下

    了基础。无论驯狗是如何开始的，到了距今14 000年前，狗在人类生活

    和文化中已扮演着一个十分重要的角色。在以色列的一些考古发掘地，人们甚至见到人和狗埋葬在一起。这些早期的狗恐怕类似于今天中非猎

    人们钟爱的沉默的巴辛吉小猎犬(见图4—1)。驯犬活动大约发生在12 000年前，那时人类尚未驯养其他动物。

    驯犬成了其他驯养活动的先驱。距今约10 000~12 000年前，一场驯养革

    命(domestication revolution)正式拉开帷幕，以驯养绵羊和种植黑麦开

    始，随后兴起了各种动植物的驯养繁殖。

    驯养革命无论从引发的结果还是创造的机会来看，都堪称意义非

    凡。在驯养活动之前，野生环境中的人口数量受食物供给所限。野生动

    物迁移，捕食野生动物的人类祖先也被迫跟着迁移。栖息地的野果和其

    他食用植物四处播种，又迫使人类季节性地流动。除了少数特例外，野

    生环境一般缺乏维系大规模人口的能力[2]。因此，人类群居规模较小，一个部落可能有50~100人，过着游牧生活(见图4—2)。

    随着距今约5 000~10 000年前驯养活动的真正开始，一切都改变

    了。人类将植物种植和动物驯养相结合，保证了长年拥有充足的热量资

    源。农业(也就是植物种植)使人类部落有可能在一个地方安家落户，这样就避免了像狩猎—采集者部落和仅仅驯养动物的部落那样的不断流

    动。仅仅驯养动物的人类部落之所以需要流动，是为了给家畜寻找饲

    料。定居生活和有食物盈余的能力，使人口增长的可能性大为增加，第

    一批真正的小镇和城市诞生了。人口规模的扩大、人类群落的定居和家

    畜数量的增长形成了特有的混合因素，在人类和微生物关系转变中扮演了核心角色。

    流行病大事记

    人口规模的扩大、人类群落的定居和家畜数量的增长，形成了特有的混合因素，在人类

    和微生物关系转变中扮演了核心角色。------------------------------

    驯养能力虽然是人类的传统智慧，但并非人类独有。动物王国里

    最令人惊叹的驯养例子，并非来自灵长类动物、海豚或者大象。事实

    上，它不是来自脊椎动物，而是来自蚂蚁。蚂蚁们远非头脑简单的昆

    虫，而是独特又复杂的蚁群的组成部分。每个蚁群与其说是一只只蚂蚁

    组成的群体，还不如说是一个群集的蚂蚁“巨无霸”[3]。

    美洲的大部分热带栖息地都有切叶蚁(leaf-cutter ant)群，人们

    知道这些工蚁是大力士。它们能驮着比自己大很多倍的绿叶在丛林中行

    进，回到蚁穴。但是力大无比还不是切叶蚁最有趣的特性，这一令人惊

    讶的蚁群已掌握了驯养之术。工蚁们不是将硕大的树叶吃掉，而是将其

    嚼碎制成一种肥料，蚁群用肥料给它们的菜园子施肥。因为这些切叶蚁

    ——即组成美切叶蚁属(Atta)和顶切叶蚁属(Acromyrmex)蚁群的蚂

    蚁在种植一种真菌基材的农作物，几百万年来一直以此为生。这些蚂蚁

    就是农民(见图4—3)。种植菌类帮助切叶蚁成为地球上最成功的物种之一。成熟的切叶

    蚁群，其洞穴直径有15米，深5米，可容纳多达800万只蚂蚁。这些巨大

    的地下蚁穴是固定不动的，有时可以在同一地点存在20多年。

    这些出类拔萃的蚂蚁吸引了很多科学家的关注，包括一位叫作卡

    梅隆·柯里(Cameron Currie)的加拿大研究者。柯里博士用分子生物学

    技术检测这个非凡社区的蚂蚁、菌类和其他成员的遗传特征，其研究显

    示出蚂蚁和它们所种植菌类作物之间的进化联系。蚁群已和其农作物物

    种共存了几千万年，它们之间如同农民与农作物之间的关系可比人类社

    会的成熟多了。

    像人类的农田一样，蚂蚁的世界里也有农业害虫，其中有一种特

    有的破坏农田的寄生性真菌。柯里博士的研究表明，不仅蚂蚁和其农作

    物长期共存，寄生性真菌也从一开始就跟它们作伴了。这一高级系统里

    另一个令人惊讶的亮点，是像人类的农民一样，蚂蚁也使用杀虫剂。它

    们培育了一种能制造抗真菌化学物质的细菌，有助于控制害虫。一些人

    把蚂蚁当作害虫，但这些蚂蚁有自己的害虫问题要解决。

    切叶蚁在几百万年前就开始从事驯养活动，而人类驯养其他物种

    仅始于几千年前。像蚂蚁一样，人类已经发现高密度种植农作物的一个

    后果就是寄生虫问题。蚂蚁种植的真菌物种肯定在几千万年前就有了害

    虫，那个时候它们还是野生植物。但当切叶蚁将真菌集中种植并施肥

    后，与之前没有农业耕作时相比，更多真菌紧挨在了一起。种植业导致

    密集的种群，而密集的种群带来更多的寄生性天敌，无论是真菌还是病

    毒。------------------------------

    当切叶蚁专注于种植真菌作物时，人类的农业和畜牧业发展已进

    入一个全新的水平。从进化的角度来说，几千年光景不过是弹指一挥

    间，其间人类所驯养的动植物不止一两种。

    人类所驯养动植物多样性之丰富，令人咋舌。一般每天我们可能

    垫着床单(棉花)、盖着羊毛毯(羊)醒来，穿上皮鞋(牛)，也许外

    加一件羊毛衫(羊)。早餐吃鸡蛋(鸡)和熏肉(猪)，临上班前向宠

    物(狗、猫)告别。午饭我们可能吃一份浇上调料(橄榄油)的沙拉

    (生菜、芹菜、甜菜、黄瓜、鹰嘴豆、葵花子)。若吃快餐，我们可能

    吃一份水果沙拉(菠萝、桃子、樱桃、百香果)或者混合坚果(腰果、杏仁、花生)。晚餐是一盘意大利番茄沙拉(番茄、水牛芝士)和意大

    利面(小麦)，配有豌豆和拌上新鲜罗勒叶的熏鲑鱼(都是驯养的)。

    对我们很多人来说，如果一天没有至少接触3种家畜和近10种种植的水

    果蔬菜，那就是不寻常的一天。人类真是驯养能手。

    人类从主要依赖野生营养资源转变为主要食用驯养动植物，意味

    着不用再依赖野外栖息地提供的波动不定的食物供给。这也使人类可以

    集中行动，几个人专门负责伙食，剩下的就有时间追求其他目标，例如

    研究病毒学。在从事驯养活动之前，人类祖先每天四处觅食，而我们现

    在从这样的活动中解放出来了。就本书主旨而言，驯养活动也极大地改

    变了我们与人类世界里微生物的联系方式。

    驯养活动与微生物传播

    在世界各地的野外考察地工作时，我和我的合作者与当地猎人关

    系密切，监测在抓捕、宰杀和食用野生动物时跳到他们身上的新型微生

    物。不过猎人不是我们唯一的关注点，我们在农村也研究家畜——狗、山羊、猪和人类身边的其他物种。不管是野生动物还是家畜，每一种动

    物都有自己的微生物库。当这些微生物集中到一个农场、一户人家或一

    个畜群时，就会茁壮成长。

    家畜以不同方式向人类传染新型微生物。因为每一种家畜在被驯

    养前都有自己的微生物库，驯养之初的密切接触使它们将自身所携带的

    微生物传染给了人类。就这种早期的微生物交换及其对人类历史的影

    响，我的同仁贾雷德·戴蒙德在其杰作《枪炮、病菌与钢铁》(Guns,Germs and Steel)中提供了详尽的证据。贾雷德在书中提到，温带地区

    家畜数量多，导致温带人口所携带微生物的多样性较丰富。例如，麻疹来自牛瘟，一种传染到人类身上的奶牛病毒。这种病毒跟驯养活动有

    关，一直侵害着人类。

    人类跟家畜有密切接触，将家畜用于作伴、防身或者食用。这种

    接触可以达到不可思议的极端地步。在巴布亚新几内亚，一些少数民族

    妇女用人奶哺乳她们家的猪，以确保这些价值不菲的动物能成活。亲密

    接触到了如此程度，感染源的流动是不言而喻的。

    很多发端于家畜动物的微生物进入人体的时间是在距今几千年

    前，那是人类首次驯养家畜的时间。在5 000~10 000年前人类祖先的驯

    养活动达到高峰时，从家畜那里传染到人体的微生物，对充实人类微生

    物库起到了重要作用。随着时间的推移，情况发生了变化。以狗为例，它们身上大多数该传染给人类的微生物都已经成功传染。某种程度上，人类与狗、其他家畜的微生物库已经融为一体。即便没用母乳喂养家

    畜，人类也经常偎依着它们取暖或者玩耍。人类与家畜的接触，几乎总

    是比与野生动物的接触要密切。

    狗在“前家畜”时代携带的有可能传染给人类的微生物，在驯养活

    动后大部分已经进入人体了。而人类所携带微生物中能够在狗身上存活

    的，也都传染给狗了。没有成功传染给对方的微生物可能是受其能力所

    限。它们也许偶尔传染一两个个体，但却缺乏传播能力——这才是真正

    发挥效用必备的关键特点。

    流行病大事记

    在5 000~10 000年前人类祖先的驯养活动达到高峰时，从家畜那里传染到人体的微生物，对充实人类微生物库起到了重要作用。------------------------------

    经过几千年的互动，人类和家畜之间已达到某种微生物平衡状

    态，但这并不意味着家畜不再对人类的微生物库有所贡献。恰恰相反，家畜一直为人类输送新型微生物。这些微生物不是家畜自身携带的，而

    是来自家畜接触的野生动物。家畜如同一座传递微生物的桥梁，使新型

    感染源从野生动物那里跳到人类身上。

    家畜架桥让微生物在人类和野生动物间流动的例子有很多，也许最好的记录是有关尼帕病毒(Nipah virus)的例子。我的合作者彼得·达

    扎克(Peter Daszak)和休姆·菲尔德(Hume Field)以及其同仁，已经

    对这一令人关注的病毒的出现进行了深入研究。经过数年的追踪，他们

    已经细致地描绘出这一病毒如何适应人类和乡村的复杂世界。

    尼帕病毒最早在马来西亚的一个村庄里被检测出来，因此以该村

    庄的名字命名。它的杀伤力很强。1999年在马来西亚和新加坡共出现

    257个传染病例，其中100人死亡，病死率相当高。幸存者中超过一半的

    人留下了严重的脑损伤后遗症。

    流行病大事记

    尼帕病毒最早在马来西亚的一个村庄里被检测出来，因此以该村庄的名字命名。它的杀

    伤力很强。1999年在马来西亚和新加坡共出现257个传染病例，其中100人死亡，病死率

    相当高。幸存者中超过一半的人留下了严重的脑损伤后遗症。

    有关该病毒起源的第一个线索，来自人类病例的共同特征。绝大

    多数病人是在养猪场工作的人。起初调查者认为，引发疾病的病毒是日

    本脑炎病毒，这是一种借由蚊子传播的病毒，整个亚洲热带地区都有。

    然而病毒引发的凶险而独特的临床症状，使调查组断定这必定是一种尚

    未被发现的新型感染源。

    尼帕病毒感染者早期都呈现出发烧、食欲减退、呕吐和类似流感

    的症状。但三四天后，临床表现出现了更严重的神经系统问题。病毒的

    影响因人而异。一些人瘫痪、昏迷，而另一些人则会产生幻觉。首批记

    载的病例中，有一人报告说看到猪在他病床周围四处乱跑。

    核磁共振扫描显示病患大脑的一些区域有严重的损伤，死亡患者

    通常是在脑损伤出现后几天内死亡的。1999年在马来西亚和新加坡的病

    例中，未出现人际传染的情况。但之后在孟加拉国出现的病例里有记载

    显示，至少在某些情况下，病毒有可能人传人。------------------------------

    当科学家发现一种新病毒时，他们经常会迅速识别病毒的储主

    (reservoir)——供养病毒的动物。储主这一概念很有用，但也有缺

    陷。科学家们一律将动物按照科、属、种不同层次加以区分，但经常忘

    记这是以人类自己制定的标准来划分的。一个分类学家能明确地区分出疣猴、狒狒、黑猩猩、大猩猩和人类之间的差别。但正如我已经提及的

    那样，人类区分这些动物的标准经常与微生物无关。从病毒的角度来

    看，如果来自不同物种的细胞有合适的受体，生态联系又提供了合适的

    机会让病毒可以跨物种迁移，那么不管是狒狒的皮毛还是人的直立都阻

    止不了它。

    有些病毒可以同时在多种宿主(hosts)体内长久存活。登革病毒

    (Dengue virus)因引发剧痛，在最初被叫作断骨热，主要在城市里出

    现。不过登革病毒也寄生在热带森林的野生灵长类动物身上，在那里它

    被叫作森林型登革[4]。森林型登革病毒不加选择地同时传染多种灵长类

    物种，宿主范围(host range)颇为广泛。

    念博士时阅读过的众多干巴巴的科技论文，鲜有在我脑海里留下

    深刻印象的。其中有一篇我却记得很清楚，是描述确定森林型登革病毒

    宿主范围的实验报告。

    研究采用的方法在今天已经过时了，因为会被视为有悖伦理。科

    学家们将不同种类的灵长类动物关到笼子里，将笼子高挂在树冠上，让

    森林里携带登革病毒的蚊子叮咬它们。他们采集了病毒样本，以确定哪

    些灵长类动物能传染上病毒。

    研究大体上比较顺利，除了有一例中科学家们将笼子拿下来时，只发现一条巨蟒待在笼子里，腹部肿胀得厉害。这条巨蟒爬进笼子里，吃掉了关在里面的猴子。吃得心满意足的巨蟒失算了，鼓胀的肚子妨碍

    它从笼子的隔条挤出来逃跑，它发现自己陷入了困境。巨蟒很可能不会

    感染上病毒，因为鲜有病毒同时传染爬行动物和哺乳动物。但它贡献了

    一张令人难忘的照片，否则科技期刊就显得干巴无味了(见图4—4)。森林型登革病毒能寄生于多种物种的能力，有助于病毒在任何单

    一的灵长类动物物种的种群密度未达到使病毒无绝种之虞的地区并存活

    下来。而用蚊子作为媒介，使这种病毒在不同动物之间的迁移得以顺利

    进行。------------------------------

    严格说来，单个储主的概念对登革病毒而言并无意义。但当尼帕

    病毒在1999年被发现时，科学家还不清楚谁是储主。知道某种病毒在感

    染人类之前寄生在哪一种或哪几种动物身上，有助于我们采取应对措

    施。定位储主后，我们也许能够仅仅凭借改变务农方式或者调整人类行

    为，就可以避免引发病毒交换的关键性接触，有效地切断病毒进入人体

    之路。

    知道微生物有能力寄生于动物储主也改变了人类考虑公共卫生规

    划的方式。微生物能够双向流动，尼帕这样的新型人类微生物来自动

    物，已寄生于人类的微生物也可能重回到动物身上。就已寄生于人类的

    微生物而言，其动物储主可能会破坏我们的防控举措。如果我们在某一

    特定地区消灭了一种人类病毒，但该病毒能够寄生于动物，那么其有可

    能重现江湖，带来致命后果。要真正消灭一种人类病原体，我们必须知

    道它是否也有人类之外的储主。

    尼帕病毒在1999年出现后，研究它的科学家们很快就将重点转向

    研究病毒的储主。多年后，野生动物、家畜和植物之间交错复杂的关系浮出水面。该案例强调，驯养活动能以复杂的方式为病毒感染人类提供

    新的通途。

    尼帕病毒入侵的马来西亚养猪场规模不小。那里集中饲养了几千

    头猪，为病毒传播提供了一个成熟的环境。养猪的农民卖力干活，以期

    获取最大利润。他们既养猪赚钱，又从周边的土地上获利。该地区位于

    马来西亚南部，农民们的一个生财之道，是在养猪场里和周围区域种植

    芒果树，为乡村企业带来额外收入来源，提高其发展能力。

    芒果树除了盛产美味的果实供农民出售，也吸引了一种学名叫作

    狐蝠(Pteropus)的大蝙蝠。想不到这种蝙蝠竟然是尼帕病毒的储主，是病毒与外界联系的桥梁。显然，现在看来是蝙蝠在享用芒果晚餐时撒

    了尿，又将咬过的芒果扔到了猪圈里(参见图4—5)。作为杂食性动物

    的猪，在吃芒果时接触到染上尼帕病毒的蝙蝠唾液和尿液。于是病毒迅

    速在猪密集分布的圈舍里传播。因为有时动物会被运送到其他地方，病

    毒又传染到了新的养猪场，偶尔传染给养猪者[5]。

    自驯养活动开始数千年后出现的尼帕病毒，向我们阐述了驯养活

    动对人类与微生物关系的影响作用。自驯养革命以来，人口规模越来越

    大，定居者也越来越多，人们对疫情的易感性是驯养活动前的人类祖先

    不曾遭遇的。

    前农业时代主宰人类生活的是小规模流动社区，当时经由动物进入人类社区的新型微生物经常迅速蔓延开来，杀死某些个体，同时让小

    规模人口中的其他人有了免疫力。没有易感宿主的病毒是无法存活的。

    流行病大事记

    当农业中心周围建立起乡镇时，这些乡镇不是孤立存在的。社区间彼此连接，起初是通

    过乡间小道，后来就是公路。虽然我们可能认为这些城镇是相互分开的功能体，但从微

    生物的角度看来，它们整体上代表了一个更大的社区。随着这些相互连接的城镇社区发

    展壮大，就在人类历史上首次为急性病毒提供了在人类永久存活的机会。

    当农业中心周围建立起乡镇时，这些乡镇不是孤立存在的。社区

    间彼此连接，起初是通过乡间小道，后来就是公路。虽然我们可能认为

    这些城镇是相互分开的功能体，但从微生物的角度看来，它们整体上代

    表了一个更大的社区。随着这些相互连接的城镇社区发展壮大，在人类

    历史上首次为急性病毒提供了在人类身上永久存活的机会。------------------------------

    对于像乙肝病毒这样永久寄生于宿主体内的慢性病毒而言，大规

    模人口并非其存活的必备条件，因为它们可以在很多年里一直繁殖子代

    病毒。这些病毒有在很小规模的社区内存活的潜能，它们实施一个长期

    策略——在战场上能打能逃，有朝一日还能重返战场。但是，像麻疹这

    样的急性病毒不能长期寄生在单个个体上，就需要有不断出现的易感宿

    主。当它们在人群中暴发时，会害死一些人，让余下的人获得抗体，并

    且通常不会出现持续感染的情况。

    因此在驯养活动出现之前，人类祖先在小规模人口的部落里，过

    着流动的狩猎—采集者生活。急性病毒不能长期在他们体内存活，除非

    是属于人类与其他物种共有的微生物。黑猩猩种群，包括灵长类动物学

    先驱珍妮·古道尔研究的那些黑猩猩，有时会得脊髓灰质炎。脊髓灰质

    炎病毒要存活，必须要有大规模人口。但在1966年，古道尔博士和其同

    仁看到所研究的野生黑猩猩似乎染上很像小儿麻痹症的病。在坦桑尼亚

    黑猩猩群落暴发的疫情十分严重，死了很多动物。

    引发黑猩猩脊髓灰质炎的病毒，实际上和引发人类脊髓灰质炎的

    病毒是同一种病毒。当时附近人类社区里正出现疫情，病毒跳到了黑猩

    猩身上。古道尔和同仁们给黑猩猩们注射了疫苗，此举无疑控制了传染

    病对黑猩猩群落的危害。黑猩猩就像驯养活动开始之前的人类祖先，其种群规模不能维系这样一种病毒——目前估计人口规模超过25万的社群

    才能维系该病毒。在小社群里，病毒只是席卷而来，在消亡之前侵害一

    些个体，让其余的产生免疫力。

    但当人类祖先开始从事农业和畜牧业活动，开始生活在相互连接

    的城镇时，像脊髓灰质炎这样的病毒就有能力传染人类，同时在人类身

    上存活。随着越来越多的城镇出现，城镇之间的联系日益密切，彼此接

    触的人口数量也不断增加。

    从微生物的视角来看，如果有足够多的人在城镇间流动，这些城

    镇在地理位置上的分隔就不那么重要了。起先是几百个，后来变成几千

    个，如此数量的城镇相互连接，对微生物而言实际上变成了一个大城

    镇。最终，彼此相联系的人口规模大得足以使病毒能够永久地寄生下

    去。一旦因出生或者迁移的原因有新人进入该人群，并且进入的频率很

    快，那么微生物就会盯上这些新人，尝试开辟新的寄生地。

    小结

    从微生物角度来看，驯养活动对人类祖先有三重影响。它使人类与一小部分

    家畜亲密接触，家畜所携带的微生物就传染到人类身上。家畜在人类和野生动物之

    间架起一座牢固的桥梁，增加了野生动物所携带微生物传染给人类的机会。最重要

    的是，驯养活动使人类拥有了大规模的固定社区，这样以前昙花一现的微生物就能

    存活下来。总之，病毒上演帽子戏法，将人类置于一个新的微生物世界——正如我

    们将在下一章所看到的，一个将首次暴发流行病 ......